Trypanosoma

*Trypanosoma*
Trypanosoma
	Trypanosoma sp. among red blood cells.
Biyolojik sınıflandırma
Şube:	Euglenozoa
Sınıf:	Kinetoplastea
Takım:	Trypanosomatida
Familya:	Trypanosomatidae
Cins:	Trypanosoma; Gruby, 1843
Subgenera
	Duttonella; Herpetosoma; Nannomonas; Pycnomonas; Schizotrypanum; Trypanozoon;

Trypanosoma Kinetoplastida sınıfından monofiletik^[1] tek hücreli parazitik kamçılı protozoa cinsidir. Adı tirbuşon şeklindeki hareketleri nedeniyle Yunanca τρύπανον (delici) ve σῶμα (gövde) kelimelerinden gelir. Çoğu heteroksendir ve taşıyıcılarla iletilir. Trypanosoma equiperdum gibi bazıları ise doğrudan temas ile yayılır. Türlerin çoğunluğu kan ile beslenen omurgasızlar tarafından taşınır ancak türler arasında farklı yayılma mekanizmaları görülür. Omurgasız konakta genellikle bağırsaklarda bulunur ama memeli konaklarda ise kan içinde ya da hücreler arası ortamda bulunur.

Trypanozomlar çok sayıda konakçıya bulaşır ve çeşitli hastalıklara sebep olur. Bu hastalıklar arasında Trypanosoma brucei tarafından neden olunan uyku hastalığı ile Trypanosoma cruzi tarafından neden olunan Chagas hastalığı gibi ölümcül insan hastalıkları da bulunur.

Tarihçesi

Kanda bulunan tek hücreli asalaklara dair ilk bahis, sazanların kanında kamçılılar bulan Gabriel Valentin tarafından 1841'de yapılmıştır.^[2]^[3]

Cins olarak, T. sanguinis türüyle Daniel Gruby tarafından kurbağaların kanında bulunan asalakların 1843'te tanımlanmasıyla kullanılmıştır.^[4]

Bundan 50 ila 80 yıl kadar sonra memelilerde de bulunduğu görülmüştür.

Taksonomisi

Trypanosoma cinsinin monofiletik olduğu farklı yöntemlerle desteklenememektedir. Amerika ve Afrika tripanasomları farklı klâdlar oluşturur yani insanlarda önemli hastalıklara yol açan T. cruzi (Chagas hastalığının nedeni) ve T. brucei (uyku hastalığının nedeni) birbirleriyle yakın akraba değildir.^[5]

Filogenetik analizler çok eski zamanlarda Salivaria tripanasomlar ile bu grupta olmayan tripanasomların ikiye ayrıldığını önerir. Salivaria tripanasom olmayan dal kuş, sürüngen ve memelileri etkileyen Stercoraria tripanasomlardan oluşan bir klâd ile balıkları ve sürüngen ile iki yaşamlıları etkileyen iki gruptan oluşan ikinci bir klâda ayrılır.^[6]

Salivaria tripanasomlar Duttonella, Trypanozoon, Pycnomonas ve Nannomonas alt cinslerinden oluşur. Bunlar konakçılara çeçe sineğinin (Glossina spp.) salyası ile geçer.^[7] Antijenik varyasyon, özellikle T. brucei türünde çok iyi incelenmiş olan ve tüm Salivaria tripanasomların paylaştığı bir özelliktir.^[8] Trypanozoon alt cinsi içinde Trypanosoma brucei, T. rhodesiense ve T. equiperdum türleri sınıflandırılır. Alt cins Duttonella içinde T. vivax türü yer alır. Nannomonas içinde ise T. congolense bulunur.^[9]

Stercoria tripanasomlar ise konakçılara 'Triatoma infestans gibi Triatominae alt familyasındaki böceklerin dışkısı ile geçer.^[10] Bu grubun içinde Trypanosoma cruzi, T. lewisi, T. melophagium, T. nabiasi, T. rangeli, T. theileri, T. theodori türleri bulunur.^[11] Alt cins Herpetosoma içinde T. lewisi türü ve alt cins Schizotrypanum içinde de T. cruzi türü sınıflandırılır.^[9]

Evrimi

Türler arasındaki ilişkiler henüz çok iyi incelenmemiştir. T. evansi türünün T. equiperdum klonundan geldiği öne sürülmüştür^[12] Ayrıca T. evansi türünün, T. brucei türünün bir alt türü olarak sınıflandırılması da önerilmiştir.^[13]

Bazı türleri

Trypanosoma türleri arasında aşağıdakiler sayılabilir:

T. ambystomae, iki yaşamlılarda
T. antiquus, soyu tükenmiş (Miyosen dönemden kalma amber içinde fosil)
T. avium, kuşlarda trypanosomiazise neden olur
T. boissoni, Elasmobranchii alt sınıfındaki hayvanlarda
T. brucei, insanlarda uyku hastalığı ve sığırlarda naganaya neden olur
T. cruzi, insanlarda Chagas hastalığına neden olur
T. congolense, geviş getirenlerde, atlarda ve çeşitli vahşi hayvanlarda naganaya neden olur
T. equinum, Güney Amerika'da atlarda, sığır sineği ile geçer,
T. equiperdum, atlarda ve diğer atgiller üyelerinde at frengisine neden olur, cinsel yolla yayılır
T. evansi, bazı hayvanlarda surra hastalığının bir şekline neden olur (Hindistan'da 2005 yılında tek bir vakada insana bulaştığı görülmüş^[14] ve suramin ile başarıyla tedavi edilmiştir.^[15])
T. everetti, kuşlarda
T. hosei, iki yaşamlılarda
T. irwini, koalalarda
T. lewisi, farelerde
T. melophagium, koyunlarda, Melophagus ovinus yolu ile yayılır
T. paddae, kuşlarda
T. parroti, iki yaşamlılarda
T. percae, Perca fluviatilis türünde
T. rangeli, insanlarda soruna neden olmadığına inanılmaktadır
T. rotatorium, iki yaşamlılarda
T. rugosae, iki yaşamlılarda
T. sergenti, iki yaşamlılarda
T. simiae, domuzlarda naganaya neden olur
T. sinipercae, balıklarda
T. suis, surra'nın farklı bir çeşidine neden olur
T. theileri, kemirgenleri etkileyen büyük bir trypanosom
T. triglae, gerçek kemikli balıklarda
T. vivax, asıl olarak Batı Afrika'da naganaya neden olur ancak Güney Amerika'ya da yayılmıştır^[16]

Konakçılar, yaşam döngüsü ve morfolojiler

Tripanasomatidlerin altı ana morfolojisi.

Yaşam döngüleri farklı olan iki tip tripanasom vardır: Salivarian türleri ve stercoraria türleri.

Stercoraria tripanasomları böcekleri etkiler, arka bağırsaklarında gelişir ve dışkı ile atılarak konakçının derisine ulaşır. Organizma buradan deriyi delerek konakçının vücuduna yayılır. Böcekler konakçıların kanı ile beslenirken asalak ile tekrar enfekte olurlar.

Salivaria tripanasomlar ise böceklerin ön bağırsaklarında gelişir ve böceğin beslenmeden önce konakçıyı ısırması sırasında salyası yoluyla konakçıya geçerler.

Yaşam döngüleri boyunca çeşitli morfolojik değişiklikler geçirirler. Yaşam döngüleri içinde sıklıkla omurgalı konakçıda bulunan tripomastigot şekil ile omurgasız taşıyıcının bağırsaklarında bulunan tripomastigot ve promastigot şekillere raslanır. Hücre içi yaşam döngüsü etapları genellikle amastigot şekilde görülür. Tripomastigot morfolojisi, Trypanosoma cinsi içindeki türlere özgüdür.

Notlar

^ Hamilton PB, Stevens JR, Gaunt MW, Gidley J, Gibson WC (2004). "Trypanosomes are monophyletic: evidence from genes for glyceraldehyde phosphate dehydrogenase and small subunit ribosomal RNA". Int. J. Parasitol. 34 (12). ss. 1393-404. doi:10.1016/j.ijpara.2004.08.011. PMID 15542100. 25 Şubat 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.
^ Leadbeater, B.S.C & McCready, S.M.M. (2000). The Flagellates. Unity, diversity and evolution. Ed.: Barry S. C. Leadbeater and J. C. Green Taylor and Francis, London, p. 12.
^ Valentin, G. 1841. Ueber ein Entozoon im Blute von Salmo fario. Müller's Archiv, p. 435.
^ Gruby, D. 1843. Recherches et observations sur une nouvelle espéce d'haematozoaire, Trypanosoma sanguinis. Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, 17: 1134–1136, [1] 19 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
^ Environmental kinetoplastid-like 18S rRNA sequences and phylogenetic relationships among Trypanosomatidae: Paraphyly of the genus Trypanosoma. Helen Piontkivska and Austin L. Hughes, Molecular and Biochemical Parasitology, November 2005, Volume 144, Issue 1, Pages 94–99, DOI:10.1016/j.molbiopara.2005.08.007
^ The molecular phylogeny of trypanosomes: evidence for an early divergence of the Salivaria. Jochen Haag, Colm O'hUigin and Peter Overath, Molecular and Biochemical Parasitology, 1 March 1998, Volume 91, Issue 1, Pages 37–49, DOI:10.1016/S0166-6851(97)00185-0
^ "Definition of the word Salivarian at medical-dictionary.thefreedictionary.com". 5 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.
^ Sex and evolution in trypanosomes. Wendy Gibson, International Journal for Parasitology, 1 May 2001, Volume 31, Issues 5–6, Pages 643–647, DOI:10.1016/S0020-7519(01)00138-2
^ ^a ^b Dihydrofolate reductases within the genus Trypanosoma. J.J. Jaffe, J.J. McCormack Jr and W.E. Gutteridge, Experimental Parasitology, 1969, Volume 25, Pages 311–318, DOI:10.1016/0014-4894(69)90076-9
^ "Arşivlenmiş kopya". 10 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.
^ "Stercoraria at medical-dictionary.thefreedictionary.com". 5 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.
^ Brun R, Hecker H, Lun ZR (1998) Trypanosoma evansi and T. equiperdum: distribution, biology, treatment and phylogenetic relationship (a review). Vet Parasitol 79(2):95-107
^ Carnes J, Anupama A, Balmer O, Jackson A, Lewis M, Brown R, Cestari I, Desquesnes M, Gendrin C, Hertz-Fowler C, Imamura H, Ivens A, Kořený L, Lai DH, MacLeod A, McDermott SM, Merritt C, Monnerat S, Moon W, Myler P, Phan I, Ramasamy G, Sivam D, Lun ZR, Lukeš J, Stuart K, Schnaufer A (2015) Genome and phylogenetic analyses of Trypanosoma evansi reveal extensive similarity to T. brucei and multiple independent origins for dyskinetoplasty. PLoS Negl Trop Dis 9(1):e3404. doi: 10.1371/journal.pntd.0003404
^ World Health, Organization (2005). "A new form of human trypanosomiasis in India. Description of the first human case in the world caused by Trypanosoma evansi". Wkly. Epidemiol. Rec. 80 (7). ss. 62-3. PMID 15771199.
^ Joshi PP, Chaudhari A, Shegokar VR ve diğerleri. (2006). "Treatment and follow-up of the first case of human trypanosomiasis caused by Trypanosoma evansi in India". Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 100 (10). ss. 989-91. doi:10.1016/j.trstmh.2005.11.003. PMID 16455122. 19 Eylül 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.
^ Batista JS, Rodrigues CM, García HA, Bezerra FS, Olinda RG, Teixeira MM, Soto-Blanco B (2011). "Association of Trypanosoma vivax in extracellular sites with central nervous system lesions and changes in cerebrospinal fluid in experimentally infected goats". Veterinary Research. 42 (63). ss. 1-7. doi:10.1186/1297-9716-42-63. PMC 3105954 $2. PMID 21569364. 25 Nisan 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.

Dış bağlantılar

Trypanosoma22 Ağustos 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
Trykipedia,
Tree of Life: Trypanosoma8 Kasım 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.

[Hamilton04-1] Hamilton PB, Stevens JR, Gaunt MW, Gidley J, Gibson WC (2004). "Trypanosomes are monophyletic: evidence from genes for glyceraldehyde phosphate dehydrogenase and small subunit ribosomal RNA". Int. J. Parasitol. 34 (12). ss. 1393-404. doi:10.1016/j.ijpara.2004.08.011. PMID 15542100. 25 Şubat 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.

[2] Leadbeater, B.S.C & McCready, S.M.M. (2000). The Flagellates. Unity, diversity and evolution. Ed.: Barry S. C. Leadbeater and J. C. Green Taylor and Francis, London, p. 12.

[3] Valentin, G. 1841. Ueber ein Entozoon im Blute von Salmo fario. Müller's Archiv, p. 435.

[4] Gruby, D. 1843. Recherches et observations sur une nouvelle espéce d'haematozoaire, Trypanosoma sanguinis. Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, 17: 1134–1136, [1] 19 Nisan 2016 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..

[5] Environmental kinetoplastid-like 18S rRNA sequences and phylogenetic relationships among Trypanosomatidae: Paraphyly of the genus Trypanosoma. Helen Piontkivska and Austin L. Hughes, Molecular and Biochemical Parasitology, November 2005, Volume 144, Issue 1, Pages 94–99, DOI:10.1016/j.molbiopara.2005.08.007

[6] The molecular phylogeny of trypanosomes: evidence for an early divergence of the Salivaria. Jochen Haag, Colm O'hUigin and Peter Overath, Molecular and Biochemical Parasitology, 1 March 1998, Volume 91, Issue 1, Pages 37–49, DOI:10.1016/S0166-6851(97)00185-0

[7] "Definition of the word Salivarian at medical-dictionary.thefreedictionary.com". 5 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.

[8] Sex and evolution in trypanosomes. Wendy Gibson, International Journal for Parasitology, 1 May 2001, Volume 31, Issues 5–6, Pages 643–647, DOI:10.1016/S0020-7519(01)00138-2

[Jaffe-9] Dihydrofolate reductases within the genus Trypanosoma. J.J. Jaffe, J.J. McCormack Jr and W.E. Gutteridge, Experimental Parasitology, 1969, Volume 25, Pages 311–318, DOI:10.1016/0014-4894(69)90076-9

[10] "Arşivlenmiş kopya". 10 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.

[11] "Stercoraria at medical-dictionary.thefreedictionary.com". 5 Kasım 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.

[Brun1998-12] Brun R, Hecker H, Lun ZR (1998) Trypanosoma evansi and T. equiperdum: distribution, biology, treatment and phylogenetic relationship (a review). Vet Parasitol 79(2):95-107

[Carnes2015-13] Carnes J, Anupama A, Balmer O, Jackson A, Lewis M, Brown R, Cestari I, Desquesnes M, Gendrin C, Hertz-Fowler C, Imamura H, Ivens A, Kořený L, Lai DH, MacLeod A, McDermott SM, Merritt C, Monnerat S, Moon W, Myler P, Phan I, Ramasamy G, Sivam D, Lun ZR, Lukeš J, Stuart K, Schnaufer A (2015) Genome and phylogenetic analyses of Trypanosoma evansi reveal extensive similarity to T. brucei and multiple independent origins for dyskinetoplasty. PLoS Negl Trop Dis 9(1):e3404. doi: 10.1371/journal.pntd.0003404

[14] World Health, Organization (2005). "A new form of human trypanosomiasis in India. Description of the first human case in the world caused by Trypanosoma evansi". Wkly. Epidemiol. Rec. 80 (7). ss. 62-3. PMID 15771199.

[15] Joshi PP, Chaudhari A, Shegokar VR ve diğerleri. (2006). "Treatment and follow-up of the first case of human trypanosomiasis caused by Trypanosoma evansi in India". Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 100 (10). ss. 989-91. doi:10.1016/j.trstmh.2005.11.003. PMID 16455122. 19 Eylül 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.

[16] Batista JS, Rodrigues CM, García HA, Bezerra FS, Olinda RG, Teixeira MM, Soto-Blanco B (2011). "Association of Trypanosoma vivax in extracellular sites with central nervous system lesions and changes in cerebrospinal fluid in experimentally infected goats". Veterinary Research. 42 (63). ss. 1-7. doi:10.1186/1297-9716-42-63. PMC 3105954 $2. PMID 21569364. 25 Nisan 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Kasım 2016.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]