Hopp til innhold

Makaronesia

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi
Makaronesia
Macaronésia
Geografi
PlasseringAtlanterhavet
Administrasjon
LandKapp Verde, Spania, Portugal
Posisjon
Kart
Makaronesia
24°15′24″N 22°28′16″V
Makaronesia på Commons
Makaronesia
Echium wildpretii er endemisk for fjellet Teide på Tenerife.

Makaronesia er et samlenavn på flere øygrupper i Nord-Atlanteren utenfor Europa og Nord-Afrika.

Navnet kommer av de greske ordene makaros, «lykkelig» og nesos, «øy», altså de lykkelige øyene, et navn som ble brukt av antikkens grekere om øyene vest for Herkulessøylene. Ordet ble først brukt av den britiske botanikeren Philip Barker Webb i 1845 om Kanariøyene, Selvagensøyene og Madeira. Adolf Engler inkluderte i 1879 Azorene i regionen, men det var først i 1961 at Pierre Dansereau argumenterte for at også Kapp Verde måtte tas med.[1][2]

Begrepet Makaronesia ble tatt i bruk på grunn av de store likhetene i plantelivet mellom de ulike øyene med for eksempel laurbærskoger, Morella faya og det ikoniske drageblodstreet (Dracaena draco). Makaronesia har tradisjonelt blitt regnet som en egen biogeografisk region.[1]

Makaronesia har bemerkelsesverdig høyt biologisk mangfold, spesielt innenfor grupper som karplanter, leddyr og snegler. Antall endemismer per areal kan sammenlignes med øyer som Hawaii, Galápagos, New Zealand, Ny-Caledonia og Madagaskar. Det finnes mer enn 6200 endemiske arter på et areal på omtrent 14 640 km². De fem øygruppene omfatter 31 større øyer og mange mindre. De fleste endemiske artene forekommer i ei øygruppe, eller bare på ei øy, men noen er delt mellom flere øygrupper. Dette gjelder spesielt Kanariøyene og Madeira som har mange felles arter i laurbærskogene.[3][4][5]

Det store antallet øygrupper og øyer, varierende grad av isolasjon, stor utstrekning fra nord til sør med tilsvarende variasjon i klima og vanntemperatur og at øyene aldri har hatt forbindelse med fastlandet, gjør Makaronesia ideell for å utprøve biogeografiske og evolusjonære teorier.[6][7]

Øygrupper

[rediger | rediger kilde]

Makaronesia består av fire større øygrupper og de mindre, ubebodde Selvagensøyene:[4][7][8]

Øygruppe Land Antall øyer Areal (km²) Høyeste punkt (moh.) Alder (mill. år) Minste avstand
kontinent (km)
Azorene Portugals flagg Portugal 9 2387 2381 0,25–8,12 1365
Kanariøyene Spanias flagg Spania 8 7447 3718 1,2–22 96
Kapp Verde Kapp Verdes flagg Kapp Verde 10 4020 2829 1–22 568
Madeira Portugals flagg Portugal 2 785 1810 0,7–14 633
Selvagensøyene Portugals flagg Portugal 2 2,73 163 24,2–29,5 373

Fysisk geografi

[rediger | rediger kilde]
På relieffkartet kan man også se øyer som er sunket under havflaten.
Vulkanen Ponta do Pico i Azorene med snø på toppen

Geologi

[rediger | rediger kilde]

Alle øyene i Makaronesia er av vulkansk opprinnelse. De fleste øyene ligger over ulike varmepunkter på den afrikanske kontinentalplaten, unntatt Azorene som ligger på trippelpunktet der de afrikanske, nordamerikanske og eurasiske kontinentalplatene møtes. Den eldste øya er Selvagem Grande, som maksimalt er 27 millioner år, men det kan ha vært store øyer i området i en periode på opptil 60 millioner år. Alle stadier i utviklingen av varmepunktøyer finnes: undersjøiske vulkaner som ennå ikke stikker opp av havet, øyer med aktive vulkaner og høye fjell, lave øyer uten aktive vulkaner og guyoter, altså øyer som er sunket under havflaten, men som stikker opp som fjell fra dyphavsslettene.[2]

Nordøst for Madeira og Kanariøyene ligger to rekker med guyoter som er rester av tidligere øyer i disse øygruppene. Selvagensøyene er dannet av samme varmepunkt som Kanariøyene. Det finnes også spor etter to øygrupper som helt er forsvunnet under havflaten. Sahara-gruppen består av 4–5 undervannsfjell 300 km sør for Hierro i Kanariøyene. Great Meteor-guyoten dekker et areal på 1200 km², stiger opp fra havbunnen på 4800 m dyp til bare 270 m under dagens havnivå og ligger omtrent 800 km sør for Azorene og 1600 km fra det afrikanske fastlandet.[2]

Selvagensøyene oppstod for 27 millioner år siden, Kanariøyene for 20 millioner år siden og Madeira for 13 millioner år siden. De nordligste og sørligste øyene er yngst: Kapp Verde er 10 millioner år, og Azorene er 8 millioner år. Vulkanene er fortsatt aktive med utbrudd i Capelinhos på Faial i Azorene i 1957–58, Pico do Fogo på Fogo i Kapp Verde i 2014–15 og Cumbre Vieja på La Palma i Kanariøyene i 2021.[9][10]

Klima

[rediger | rediger kilde]

Øyene har stor utstrekning fra nord til sør, noe som medfører tilsvarende variasjon i klimaet. Den nordligste øya er Corvo i Azorene på 40° nord, og den sørligste er Brava i Kapp Verde på 15° nord. Klimaet på Azorene påvirkes av azorehøytrykket, mens de andre øyene ligger i passatvinden. Madeira kommer inn i vestavindsbeltet om vinteren. De høye fjellene på Madeira og de vestlige Kanariøyene forårsaker orografisk nedbør på losiden av øyene. Av og til skifter vindretningen, og det blåser en østlig vind fra Sahara som bringer varm luft med mye støv til Kanariøyene og Kapp Verde. Værfenomenet kalles calima.[9]

På Kapp Verde blåser passatvinden sterkest i desember–mai. Den skaper tåke i fjellene over 600 moh., men gir ubetydelig nedbør. Det meste av nedbøren kommer i juli–oktober og forårsakes av tropiske bølger som skapes mellom azorehøytrekket og den intertropiske konvergenssonen. Nedbørsmengden varierer mye fra år til år.[11][12]

Azorene har et oseanisk subtropisk klima, og Golfstrømmen bidrar til at det er små temperaturforskjeller gjennom året. Ponta Delgada har årsnedbør 986 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 14,1 °C og varmeste (august) 22,1 °C. Det er mest nedbør i desember og minst i juni–august. Klimaet på Madeira minner om Azorene, men passatvinden gjør at de nordlige delene av øya har mer nedbør og mindre sol enn i sør. Funchal i sør har årsnedbør 627 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 16,6 °C og varmeste (august–september) 23,2 °C. I juni–august er det lite nedbør.[13][14]

Lavlandet på Kanariøyene har subtropisk ørkenklima. Las Palmas har årsnedbør 147 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (januar) er 18,1 °C og varmeste (august) 24,6 °C. Nesten all nedbør kommer i september–april. Kapp Verde har tropisk ørkenklima. Praia har årsnedbør 210 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 22,2 °C og varmeste (september) 27,0 °C. Områder som ligger 600–1500 moh. på nordsiden av Kanariøyene, har oseanisk subtropisk klima med mye tåke på grunn av passatvinden. Lavlandet på øyene har aldri frost, men i fjellene på Azorene, Madeira og Kanariøyene snør det hver vinter, og frost kan forekomme i fjellene på Kapp Verde.[15][16][12]

Biogeografi

[rediger | rediger kilde]
Aeonium urbicum på Tenerife
Den forvedede Sonchus hierrensis på Gomera
Convolvulus canariensis på La Palma
Underarter av kalottmeis
Laparocerus ellipticus fra Tenerife
Bregnen Woodwardia radicans vokser både i Makaronesia og i refugier i det vestlige middelhavsområdet.
Echium vulcanorum vokser bare på Pico do Fogo i Kapp Verde.

Forutsetninger

[rediger | rediger kilde]

Øyene har aldri vært landfaste med kontinentene, så alle dyr og planter som finnes der, må stamme fra forfedre som har kunnet krysse havstrekninger. Avstanden til fastlandet varierer mye. Fuerteventura ligger bare 96 km fra Vest-Sahara, mens Boa Vista i Kapp Verde ligger 570 km fra Dakar i Senegal. Porto Santo i Madeira ligger 630 km fra nærmeste fastland i Marokko, og São Miguel i Azorene ligger 1370 km fra Lisboa i Portugal. De to vestligste øyene i Azorene, Corvo og Flores, ligger omtrent like langt fra Cape Race på Newfoundland som fra Lisboa.[9]

Den vulkanske aktiviteten har ført til at nye områder som kan koloniseres, jevnlig har oppstått. Passatvinden og den kalde kanaristrømmen har stadig bragt nye arter i øyene. Lavere havnivå under istidene i pleistocen har gjort at avstanden til fastlandet er blitt mindre samtidig som guyoter er blitt tørrlagt. Dette har lettet utvekslingen av planter og dyr mellom fastlandet og øyene.[9]

Kanariøyene og Madeira har vært forbundet med Den iberiske halvøy, Nord-Afrika og med hverandre gjennom Selvagensøyene og guyoter som har fungert som springbrett for planter og dyr. Disse øyene har flest endemiske arter, mens Azorene og Kapp Verde, som er mer isolerte, har færre endemiske arter.[9]

Azorene skiller seg ut ved å ha generelt færre endemiske arter, få arter som er endemiske for ei enkelt øy, og få radiasjoner mellom øyene. Dyre- og plantelivet på Azorene er ikke så grundig utforsket som på Madeira og Kanariøyene, og øygruppa har sannsynligvis mange endemiske arter som ennå ikke er vitenskapelig beskrevet, og som derfor ikke står på artslistene. En annen forklaring kan være at Azorene har mindre variert natur enn Kanariøyene og derfor færre tilgjengelige økologiske nisjer.[3][17][18][19]

Spredning av planter

[rediger | rediger kilde]

Molekylærgenetiske studier viser at de fleste endemiske plantene i Makaronesia tilhører monofyletiske grupper, som har oppstått ved en enkelt kolonisering. De nærmeste slektningene finnes som regel i Nord-Afrika eller Vest-Europa. Noen har de nærmeste slektningene i den nye verden: Sedum på Madeira, Pericallis og Bystropogon; i Øst-Afrika: Solanum og Camptoloma; eller i sørlige Afrika: Phyllis.[20]

Det er ikke er noe fast mønster i hvordan artene har spredt seg mellom øygruppene. Planter som Aeonium, Echium og Sonchus har spredt seg fra Kanariøyene til Kapp Verde 1300 km unna og der utviklet nye endemiske arter. Minst seks planteslekter har kolonisert Madeira fra Kanariøyene: Bystropogon, Aeonium, Convolvulus, Crambe, Pericallis og forvedede Sonchus-arter. Pericallis og andre har spredt seg videre til Azorene. Argyranthemum og Tolpis har derimot kolonisert Kanariøyene fra Madeira.[9][21][22][23][24][25][26]

Noen planteslekter har kolonisert Makaronesia to eller tre ganger, og artene i Makaronesia er mer i slekt med arter på fastlandet enn med hverandre. Det gjelder blant annet Hedera, Ilex, Lavatera, Olea, Plantago, Pulicaria og Solanum. Gjentatte koloniseringer er langt vanligere i Makaronesia enn på mer isolerte øyer som Hawaii og Galápagosøyene. Arter har også vandret fra Makaronesia tilbake til fastlandet i slekter som Aeonium, Convolvulus, Sonchus og Tolpis.[20][2][26]

Spredning av dyr

[rediger | rediger kilde]

Dyrene stammer nesten utelukkende fra fastlandet i Europa og Nord-Afrika, med noen få unntak, som den ellers amerikanske vannymfen Ischnura hastata på Azorene. Dette skyldes antagelig de fremherskende vindretningene med passatvind fra nordøst og østavind fra Sahara. Hvert år dukker det likevel opp arter fra Nord-Amerika, Asia og Afrika sør for Sahara, men de ser ikke ut til å klare å etablere seg.[4]

Den amerikanske monarksommerfuglen (Danaus plexippus) klarte likevel på 1800-tallet å kolonisere Azorene, Madeira og Kanariøyene.[27] Billene i slekta Xenomma har en merkelig oppsplittet utbredelse med to arter på Madeira, mens de andre sju kjente artene forekommer i Chile.[28]

Kalottmeis (Cyanistes teneriffae) er en nær slektning av blåmeis (C. caeruleus). Arten har oppstått i Nord-Afrika der det er to underarter. Den har kolonisert Kanariøyene tre ganger, og nå er det fem endemiske underarter i øygruppa. De endemiske artene og underartene av fuglekonger (Regulus) og underartene av rødstrupe (Erithacus rubecula) er også resultater av gjentatte koloniseringer. Andre dyr med gjentatte koloniseringer er løpebillene Calathus, edderkoppene Dysdera og murgekkoene Tarentola.[9][4][29][30][31][32][20]

Bokfink (Fringilla coelebs) har derimot kolonisert Makaronesia bare én gang. Den kom først til Azorene fra Den iberiske halvøy og spredte seg deretter via Madeira til Kanariøyene. Den har fire underarter på Kanariøyene, én på Madeira og én på Azorene.[9][29][33]

En fylogenetisk analyse viser at bredsnutebillene i slekta Laparocerus tilhører to klader, en på Madeira med 36 arter og underarter og en på Kanariøyene med 196 arter og underarter. Kladene oppstod for 11,2 millioner år siden og begynte å spre seg på Madeira for 8,5 millioner år siden og på Kanariøyene for 7,7 millioner år siden. I øygruppa rundt Madeira oppstod kladen på Porto Santo og har seinere spredt seg til Desertasøyene og selve Madeira. På Kanariøyene har kladen spredt seg fra de gamle øyene i øst til yngre øyer i vest. Laparocerus garretai fra Selvagensøyene tilhører underkladen fra Kanariøyene, og Laparocerus susicus fra Marokko er ikke en basal kontinental form, men et resultat av tilbakekolonisering fra Kanariøyene til Afrika. Drouetius fra Azorene ble tidligere regnet som en underslekt av Laparocerus, men tilhører en annen utviklingslinje.[34][35]

Historikk

[rediger | rediger kilde]

De endemiske plantene i Makaronesia omfatter både palaeoendemismer, altså arter som tidligere hadde en større utbredelse, men som nå er begrenset til et refugium, og neoendemismer, arter som har oppstått der de vokser nå, og som aldri har vokst andre steder. Et eksempel på en palaeoendemisme er mosen Hedenasiastrum percurrens. Den er endemisk for Madeira og skilte lag med de nærmeste slektningene for 40 millioner år siden, lenge før Madeira ble dannet. Ei nærstående slekt, Rhynchostegiella, har flere endemiske arter i Makaronesia, men de er neoendemismer som stammer fra flere koloniseringer i langt nyere tid.[9][36]

Laurbærskogene betraktes ofte som relikter, og tilsvarende vegetasjon vokste i Europa og middelhavsområdet i tertiær. Bladene var laurofylle, altså eviggrønne, mellomstore, avlange, glinsende og tilspissede. Denne vegetasjonen fikk en tilbakegang da klimaet ble tørrere og kjøligere, og var nesten helt borte fra Europa i slutten av pliocen for 2,58 millioner år siden. I nord ble den erstattet av løvfellende skog og i sør av sklerofyll vegetasjon med små, harde, eviggrønne blader. Treslag som fortsatt finnes i Makronesia, men som er utdødd på Den iberiske halvøy, er Apollonias, Clethra, Ocotea, Persea, Picconia, Pleiomeris og Visnea.[2][37]

Årsakene til at disse artene har overlevd i Makaronesia kan være at havet har bidratt til å dempe ekstreme temperaturer som har forekommet i Europa og middelhavsområdet, at de høye fjellene har gitt vegetasjonen mulighet til å flytte seg vertikalt når klimaet har skiftet, og at det orografiske tåkebeltet motvirker middelhavsklimaets tørre sommer.[9]

Under istidene i pleistocen har Makaronesia fungert som et refugium for arter som har kunnet rekolonisere Den iberiske halvøy eller Nord-Afrika når klimaet er blitt varmere. Et eksempel er levermosen Radula lindenbergiana, som har mye høyere genetisk diversitet i Makaronesia enn på fastlandet.[38]

Marine fossiler viser at bunndyrfaunaen ved Kanariøyene fram til sein pliocen for 3,6 millioner år siden lignet på den i Guineabukta i dag. Klimaet må ha vært fuktig tropisk, og laurbærskogene hadde sikkert langt større utbredelse. Kanarifuru vokste i fjellene på Gran Canaria allerede i miocen for 13 millioner år siden. Den termofile skogen som nå vokser i lavlandet på Kanariøyene, er en langt yngre vegetasjonstype. Den er tilpasset middelhavsklima, og mange av artene er ikke endemiske, men vidt utbredt i middelhavsområdet.[2]

I sein pliocen for 3,6–2,58 milioner år siden skiftet klimaet på Kanariøyene mellom tørre og våte perioder. Klimaet ble kjøligere og tørrere da Panamaeidet oppstod og den kalde kanaristrømmen startet. Klimaendringene kuliminerte med istidene i pleistocen. Under istidene har passatvinden flyttet seg sørover slik at Kanariøyene har kommet inn i vestavindsbeltet. Vindretningen må ha hjulpet arter med å rekolonisere fastlandet. I forrige mellomistid, eem, var havet ved Kanariøyene like varmt som ved Kapp Verde i dag, og havnivået var fem meter høyere så arealet av øyene var redusert.[2]

Også i Makaronesia har noen planter dødd ut. På Madeira er det funnet fossile frø av Eurya stigmosa fra calabrium for 1,3 millioner år siden. Oswald Heer publiserte i 1857 funn av blader fra blant annet Frangula azorica, hassel, alm og Pistacia fra tidlig pleistocen på Madeira, men de anses nå for å være feilbestemt. Sandaraksypress (Tetraclinis articulata) vokste på Gran Canaria i pliocen for fire millioner år siden. Pollen fra agnbøk og eik er funnet på Tenerife, og de ser ut til å ha dødd ut samtidig med menneskenes ankomst.[39][40]

Avgrensning

[rediger | rediger kilde]

Per Sunding og andre har foreslått at ei smal stripe på det afrikanske fastlandet også må inkluderes i Makaronesia. Området strekker seg fra Agadir i Marokko til Nouâdhibou i Mauritania og inkluderer dalene og wadiene i Antiatlas. Her finnes noen plantearter som ellers bare vokser på øyene, for eksempel Euphorbia regis-jubae, drageblodstre og Laurus novocanariensis. Området har flere endemiske arter av pattedyr og krypdyr. En nesten endemisk planteart er argantre (Argania spinosa). Det tilhører den stort sett tropiske sapodillefamilien, som nå mangler i middelhavsområdet, men som har flere arter i Makaronesia.[41][1][42]

Sunding har også foreslått at sørvestlige deler av Den iberiske halvøy skal regnes til Makaronesia. Her vokser mange bregner som også finnes på øyene, og arter i slektene Convolvus og Euphorbia som har sine nærmeste slektninger på øyene.[43][9][20]

I plantegeografien er Makaronesia ofte blitt regnet som en egen region i det holarktiske florariket, for eksempel hos Takhtajan (1986). I dyregeografien er alle øyene blitt regnet til Palearktis, men begrepet Makaronesia er ikke så mye brukt i zoologisk litteratur. Avgrensningen av Makaronesia og om begrepet i hele tatt gir mening, er svært omstridt.[1][44][45]

Statusen til Kapp Verde er spesielt uklar. Floraen i lavlandet er utpreget afrotropisk, mens de endemiske plantene i fjellene har sine nærmeste slektninger på Kanariøyene og Madeira. Fuglene og flaggermusene er nesten utelukkende palearktiske arter som ikke forekommer i Sahel. Omtrent en fjerdedel av sommerfuglene stammer fra middelhavsområdet, Kanariøyene og Madeira, men mange av de øvrige insektene og edderkoppdyrene er afrotropiske. Blant krypdyrene har murgekkoene (Tarentola) kommet fra Kanariøyene, mens den endemiske skinkeslekta Chioninia sannsynligvis stammer fra det afrikanske fastlandet.[6]

En bayesisk analyse av utbredelsen til bladmoser, levermoser og karsporeplanter tyder på at Kapp Verde hører sammen med tropisk Afrika, og støtter ikke Makaronesia i vid betydning. Dataene for levermoser og karsporeplanter kan støtte et snevrere omfang av Makaronesia med Azorene, Madeira og Kanariøyene, men dataene for bladmoser plasserer Kanariøyene sammen med Nord-Afrika.[45]

Det er en glidende overgang fra Azorene som minner om Vest-Europa med eurosibirske og atlantiske arter, via Kanariøyene og Madeira som står nært middelhavsområdet, til Kapp Verde med et afrotropisk preg. Kunkel (1993) foreslår et hierarki med Sentral-Makaronesia (Kanariøyene, Madeira), Lauri-Makaronesia (Sentral-Makaronesia, Azorene, sørvestlige deler av Den iberiske halvøy) og til slutt Stor-Makaronesia (Lauri-Makaronesia, Kapp Verde og en stripe av den nordafrikanske kysten). Rivas‐Martínez et al. (2004) anerkjenner ikke Makaronesia og plasserer Azorene i den eurosibiriske regionen og Madeira og Kanariøyene i middelhavsregionen, mens Kapp Verde ikke er nevnt.[9][46][47]

Flora

[rediger | rediger kilde]
Den forvedede skjermplanten Monizia edulis er endemisk for Madeira.
Euphorbia canariensis vokser i de laveste vegetasjonssonene på Kanariøyene.
Drageblodstre på La Palma
Laurbærskog på La Palma
Canarina canariensis vokser i laurbærskogene på Kanariøyene. Den oransje fargen er en tilpasning til pollinering utført av fugler.
Kanarifuru på La Palma
Adenocarpus viscosus i høyfjellet på La Palma

Generelt

[rediger | rediger kilde]

Mange planter som hadde en større utbredelse i tertiær, finnes fortsatt i Makaronesia. Det gjelder plantefamilier som palmefamilien, sapodillefamilien og Pentaphylacaceae, og flere arter i laurbær- og oljetrefamiliene. Noen planter har sine nærmeste slektninger i fjerne områder: Kanarifuru (Pinus canariensis) er nært beslektet med Pinus roxburghii i Himalaya, og den nærmeste slektningen til Heberdenia excelsa er Heberdenia penduliflora i Mexico.[3]

Det har også skjedd omfattende radiasjoner med utvikling av nye arter i planteslekter som Aeonium, Argyranthemum, Cheirolophus, Echium, Limonium, Lotus, Pericallis, Sideritis og Sonchus. Floraen er typisk for oseaniske øyer med stor andel av endemiske arter, 20 prosent i hele Makaronesia og 40 prosent på Kanariøyene. De endemiske artene er som regel forvedet, selv om de nærmeste slektningene på fastlandet er urter. 70 prosent av de endemiske plantene på Kanariøyene er forvedet.[3][48][20][22][49]

Planter som koloniserer oseaniske øyer, skifter ofte fra insektpollinering til pollinering utført av fugler og øgler. I Makaronesia har dette skiftet skjedd hos minst elleve plantearter i seks slekter: Canarina og Musschia (klokkefamilien), Isoplexis (maskeblomstfamilien), Echium (rubladfamilien), Lotus (erteblomstfamilien) og Navaea (kattostfamilien). Disse artene har tilpasninger til opportunistiske nektaretende fugler som rød-oransje blomster, mye tyntflytende nektar, dagåpne blomster med lang levetid og fravær av duft og landingsplattform.[50][51]

En mente tidligere at plantene opprinnelig hadde tilpasset seg pollinering av solfugler som så hadde dødd ut. Disse fuglene forekommer i Afrika og Asia og er høyt spesialiserte pollinatorer. Solfugler finnes ikke i Makaronesia i dag, og det er heller ikke funnet fossiler av dem. Man mener nå at plantene i stedet har tilpasset seg opportunistiske pollinatorer, som spurvefuglene kanarigransanger, kalottmeis, svarthodesanger, kanariirisk og bokfink.[52][53][50]

Øygruppenes vegetasjon

[rediger | rediger kilde]

På Azorene forekommer omtrent 200 karplanter naturlig, og av disse er 73 endemiske. Øygruppa viser tilknytning til Vest- og Nord-Europa med torvmoser og arter i sivfamilien og starrfamilien, men også til Madeira og Kanariøyene med Ilex, Juniperus, Laurus, Morella, Picconia, Prunus og andre. Xerofytter mangler i denne øygruppa, og den eneste endemiske slekta av karplanter er Azorina.[3]

Det er funnet 1204 arter og underarter av karplanter på Madeira. Av disse er 154 endemiske for øygruppa, 74 er endemiske for Makaronesia, 480 er andre naturlige arter, 66 er antatt naturlige, 29 er antagelig innførte, og 401 er innførte. Madeira har hele 75 arter av karsporeplanter, derav 14 endemiske. Det er 512 arter og underarter av moser, av disse er 333 bladmoser, og 179 er levermoser og nålkapselmoser. Madeira skiller seg fra de andre øygruppene ved å mangle lavasletter.[3]

Kanariøyene har en bemerkelsesverdig rik flora med mer enn 1300 naturlig forekommende plantearter fordelt på 102 familier og 712 slekter. Det er over 600 arter av endemiske frøplanter, og plantelivet viser tydelige forbindelser til middelhavsregionen. Minst 22 slekter av frøplanter er endemiske, og sju av disse tilhører kurvplantefamilien. Omtrent 60 plantearter finnes både på Kanariøyene og minst ei av de andre øygruppene, men ikke på fastlandet. Ikke-karplanter har få endemiske arter på Kanariøyene. Det er 1634 innfødte sopparter (107 endemiske), mer enn 1294 lavarter (26 endemiske) og 464 arter moser.[3]

Kapp Verde har en ganske artsfattig flora sammenlignet med resten av Makaronesia. Store områder består av åpent grasland og halvørken, og mye av de østligste øyene er naken ørken. Det er 62 sopparter (ingen endemiske), 260 lavarter (åtte endemiske), 116 bladmoser (seks endemiske), 35 levermoser (ingen endemiske), to nålkapselmoser (ingen endemiske), 33 karsporeplanter (én endemisk) og 724 frøplanter (65 endemiske). Floraen er sannsynligvis ung og har oppstått i pleistocen. Kapp Verde har ingen palaeoendemismer i snever forstand og bare ei endemisk planteslekt, Tornabenea.[5][12][54][55]

Varme soner

[rediger | rediger kilde]

Det skilles mellom en rekke vegetasjonssoner på øyene. De ulike sonene finnes i forskjellig høyde over havet, nedbørsforskjellene gjør at le- og losidene av øyene er ulike, og det finnes ulike typer vulkansk jord. Den laveste sonen kjennetegnes av liten nedbør, høye temperaturer hele året og næringsfattig jord. Sonen forekommer på Kapp Verde, Selvagensøyene og i lavlandet på Kanariøyene og Madeira.[56][57][12]

Nærmest havet vokser planter som tåler salt (halofytter), og planter som kan vokse på sand, for eksempel tamarisk. Lenger bort fra havet vokser tørketålende vegetasjon med tornete busker og sukkulente arter i kurvplantefamilien og slektene Euphorbia og Aeonium. På Kanariøyene strekker sonen seg opp til 200–400 moh. på nordsiden av øyene og 400–800 moh. på sørsiden. Der deles den i to undersoner, tabaibal og cardonal, der tabaibal er tørrest og lavest i terrenget.[56][58][59][60][61]

Neste sone på Kanariøyene er den termofile skogen som minner om middelhavslandenens maquis med oliven (subsp. cerasiformis), Juniperus turbinata, mastikstre, Pistacia atlantica og kanaripalme. Også her er det lite nedbør, men litt lavere temperatur og bedre jord. Sonen forekommer 350–600 moh. på noen av Kanariøyene. Andre vanlige trær og busker er Sideroxylon canariense, Gymnosporia cassinoides, Rhamnus crenulata og Visnea mocanera. Det er også her drageblodstrærne, Dracaena draco og D. tamaranae, vokser, men de er omtrent utryddet i vill tilstand.[56]

Tilsvarende termofil skog finnes i lavlandet på Madeira med blant annet Sideroxylon mirmulans og Gymnosporia dryandri. Det har sannsynligvis ikke vokst skog på Kapp Verde i den nåværende klimaperioden, men det finnes spredte trær. Viktige arter er drageblodstre (D. draco subsp. caboverdeana), morbærfiken (Ficus sycomorus), tamarisk, Faidherbia albida, Phoenix atlantica og Sideroxylon marginatum.[57][12][54]

Laurbærskog

[rediger | rediger kilde]
Utdypende artikkel: Laurisilva

Før menneskenes ankomst var det meste av Azorene og Madeira dekket av fuktighetskrevende laurbærskog, laurisilva. På Kanariøyene vokste den i et belte 400–1200 moh. på nordsiden av de vestlige øyene, monteverde, og mer spredt andre steder. Klimaet på Lanzarote og Kapp Verde er for tørt til at laurbærskog kan vokse.[58][59]

Hogst, branner og påfølgende oppdyrking, bruk som beitemark eller tilplantning med fremmede tresorter har gjort at det meste av laurisilvaen er borte fra Azorene og Kanariøyene. På Gran Canaria er bare én prosent av skogen bevart og på Tenerife litt under ti prosent. På Azorene er bare to prosent av laurbærskogen bevart, og fremmede treslag som Cryptomeria japonica og Pittosporum undulatum dominerer mange steder. Det finnes likevel fortsatt godt bevarte laurbærskoger i de høyereliggende delene av Madeira og Gomera.[58][59][62][63]

Mange ulike arter av trær, busker, klatreplanter og bregner vokser i laurbærskogene. Det tette bladverket gjør at skogbunnen er mørk. Jorda er dyp, sur og rik på planterester. Tåke kondenseres på bladene og bidrar til å opprettholde fuktigheten. På trærne vokser mange epifyttiske moser.[56][64]

På Kanariøyene og Madeira dannes skogen av fire laurbærarter: Laurus novocanariensis, Persea indica, Ocotea foetens og Apollonias barbujana. Andre trær og busker som finnes i begge øygruppene er Picconia excelsa, portugalhegg (subsp. hixa), Heberdenia excelsa, Rhamnus glandulosa, Ilex canariensis og Euphorbia mellifera. Noen planter finnes bare på Madeira: Pittosporum coriaceum, Clethra arborea, Ilex perado subsp. perado, Sambucus maderensis og Vaccinium padifolium, eller bare på Kanariøyene: Arbutus canariensis, Pleiomeris canariensis, Ilex perado subsp. platyphylla, Sambucus palmensis og laurbærkrossved (subsp. rigidum).[56][58][59][65][66]

Laurisilvaen på Azorene er dominert av Laurus azorica, og andre viktige planter er Morella faya, Frangula azorica, Myrsine africana, Ilex perado subsp. azorica, Juniperus brevifolia, Picconia azorica, portugalhegg (susp. azorica), Euphorbia stygiana, laurbærkrossved (subsp. subcordatum), Vaccinium cylindraceum, Arceuthobium azoricum, Dioscorea communis og Smilax azorica.[67][63]

Fjell

[rediger | rediger kilde]

Lyngheier (fayal-brezal) vokser på Kanariøyene som pionervegetasjon der laurbærskogen er hogget, og som en overgang mot kanarifuruskogene. Den består av trelyng (Erica arborea), Morella faya, og på fuktige steder på Tenerife, Gomera og Hierro også Erica scoparia subsp. platycodon. Av og til vokser også Ilex canariensis og Laurus novocanariensis her.[56][68]

På Madeira finnes buskas med trelyng og Erica scoparia subsp. maderincola ovenfor laurbærskogene, 1400–1650 moh. Enda høyere overtar blandet vegetasjon av små busker og urter. På Azorene vokser Erica scoparia subsp. azorica fra havnivå opp til 2000 moh. på Ponta do Pico. Arten danner opptil seks meter høye kratt over laurbærskogene fra 600 moh. Landskapet over 1500 moh. domineres av heier med røsslyng og Daboecia azorica.[57][63][69]

I nordskråningene på Kanariøyene vokser skoger med kanarifuru (Pinus canariensis) som et belte over laurbærskogene fra 1300–1500 moh. opp til en øvre grense på 2000–2300 moh. I sørskråningene vokser kanarifuru helt ned til den termofile skogen, 500–600 moh. Denne skogen er ganske åpen med lite undervegetasjon og deles i tre–fem undertyper tilpasset ulik fuktighet og høyde over havet. Kanarifuru vokser som regel i rene bestander, men blandingsskog med kanarieiner (Juniperus cedrus) finnes på bratte, høytliggende steder.[56][58][59][70]

Kanarifuru er utbredt på Hierro, La Palma, Tenerife, Gran Canaria og ganske sjeldent på Gomera. Disse skogene er godt bevart, og det drives omfattende nyplanting av kanarifuru. Tre fremmede furuarter er plantet og forvillet på Kanariøyene: aleppofuru (P. halepensis), strandfuru (P. pinaster) og montereyfuru (P. radiata), men de finnes som regel lavere i terrenget.[56][59]

Høyere enn 1900 moh. på La Palma, Tenerife og Gran Canaria overtar en vegetasjon av lave busker; mange tilhører erteblomstfamilien. De er tilpasset raske temperatursvingninger, sterk vind og mye snø. Sonen ligger over tåkebeltet, og det er lite nedbør. Buskene har ikke torner i motsetning til tilsvarende vegetasjon i fjellene i middelhavsområdet og Vest-Asia. Det er mange endemiske arter med svært begrenset utbredelse. En slik art er Viola cheiranthifolia som bare vokser på Teide på Tenerife.[56][58][59][71]

Fauna

[rediger | rediger kilde]
Flaggermusa Nyctalus azoreum er endemisk for Azorene.
Kalottmeis (Cyanistes teneriffae)
Bokfink (F. c. maderensis) på Madeira
Murgekkoen Tarentola bischoffi er endemisk for Selvagensøyene.
Sommerfuglen Pararge xiphioides er endemisk for Kanariøyene.
Sommerfuglen Vanessa vulcania er endemisk for Kanariøyene og Madeira.
Napaeus obesatus fra Gran Canaria

Pattedyr

[rediger | rediger kilde]

Kanariøyene har en endemisk spissmusart, Crocidura canariensis, og tidligere fantes det tre endemiske musearter i øygruppa, Canariomys på Tenerife og Gran Canaria og Malpaisomys på Fuerteventura og Lanzarote. På de andre øyene i Makaronesia er flaggermus de eneste naturlige landpattedyrene. Det er 17 flaggermusarter i Makaronesia, og av disse er tre endemiske: Pipistrellus maderensis på Azorene, Kanariøyene og Madeira; Nyctalus azoreum på Azorene og Plecotus teneriffae på Kanariøyene. Mennesker har innført 16 ikke-flygende pattedyrarter til øyene.[1][72][73][74]

Fugler

[rediger | rediger kilde]

Alle de fire store øygruppene har endemiske fuglearter, men Makaronesia har ikke så spektakulære radiasjoner av fugler som De små Antiller, øyene i Guineabukta, Galápagosøyene og Hawaii. Det er ingen endemiske slekter, og 23 nålevende arter er endemiske for Makaronesia. Azorene har to endemiske arter, Madeira har fire, Kanariøyene har sju, Kapp Verde har sju, og tre arter finnes i flere øygrupper. Endemismegraden blir større hvis man også betrakter endemiske underarter og nylig utdødde arter.[4]

I laurbærskogene lever fem endemiske arter og underarter i dueslekta Columba. Seks endemiske underarter av bokfink (Fringilla coelebs) finnes også i laurbærskogene. I kanarifuruskogene finnes to andre Fringilla-arter: tenerifeblåfink (F. teydea) og grancanariablåfink (F. polatzeki). Makaronesia har også to andre endemiske finkearter: kanariirisk (Serinus canaria) og asordompap (Pyrrhula murina).[4][75]

Etter at menneskene ankom øyene er mange fuglearter forsvunnet. Alle de utdødde fugleartene på Kanariøyene hadde reir på bakken, og fire kunne ikke fly eller var dårlige flygere. Fire utdødde, ikke-flygende vaktelarter (Coturnix) er kjent fra Madeira, Porto Santo, Kapp Verde og Kanariøyene. Fem riksearter i slekta Rallus og to ugler i slekta Otus på Azorene og Madeira var også dårlige flygere og døde raskt ut etter menneskenes ankomst.[29][76][77][78]

Kanarisvarttjelden (Haematopus meadewaldoi) på de østlige Kanariøyene var en god flyger som døde ut på 1900-tallet. Kapp Verde hadde en endemisk underart av glente (Milvus milvus fasciicauda) som sannsynligvis døde ut tidlig på 2000-tallet. Nominatunderarten av glente (M. m. milvus) er utdødd på Kanariøyene.[4][79]

Chloris aurelioi, en slektning av grønnfink (C. chloris), levde på Tenerife. Nebbet var lengre enn hos grønnfink og lignet mer på et bokfinknebb. Bokfink, tenerifeblåfink og Chloris aurelioi levde sammen på Tenerife i minst én million år og fylte ulike økologiske nisjer. Madeira, Gomera og La Palma hadde også utdødde finkearter som levde sammen med bokfink.[29][80]

På Lanzarote er det funnet store fugleegg i avsetninger fra overgangen mellom miocen og pliocen, for ca. 5,5 millioner år siden. En vet ikke hvilke fugler som har lagt disse eggene, og hvordan fuglene er kommet dit hvis de var for store til å kunne fly. Tyske forskere på 1970-tallet mente at noen av eggene var lagt av strutser og andre av slektninger av de utdødde elefantfuglene (Aepyornithidae) fra Madagaskar. Den sistnevnte hypotesen står nå svakt.[81][82][83]

Forvillede eksemplarer av vatreastrild (Estrilda astrild) er funnet på mange av øyene i Makaronesia, men det er bare på Kapp Verde at den har etablert en stabil hekkebestand. Den er en populær burfugl som naturlig forekommer i tropisk Afrika. Halsbåndparakitt (Psittacula krameri) har etablert seg på Kanariøyene, Madeira og Azorene, og spredte funn er gjort på Kapp Verde. Denne papegøyen hører hjemme i tropisk Afrika og Asia, men er en invaderende art i mange land.[84][85][86][87]

Krypdyr

[rediger | rediger kilde]

Azorene har ingen krypdyr som forekommer naturlig. Kanariøyene har ei endemisk firfisleslekt, Gallotia, med åtte nålevende og én utdødd art. Det lever som regel en stor og en liten art på samme øy. Gallotia har spredt seg med menneskelig hjelp til Madeira. Firfisla Teira dugesii er endemisk for Madeira, Desertasøyene, Porto Santo og Selvagensøyene. Den har spredt seg med skipstrafikk til Azorene.[88][89][90][91]

Valseskinker (Chalcides) har fire endemiske arter på Kanariøyene, og murgekkoer (Tarentola) har tre endemiske arter på Kanariøyene, én på Selvagensøyene og tolv på Kapp Verde. På Kapp Verde finnes ei endemisk slekt med skinker, Chioninia, med seks nålevende og én utdødd art. Kapp Verde har også fem endemiske halvfingergekkoer (Hemidactylus).[92][93][94][95]

Slanger finnes ikke naturlig i Makaronesia, men den lille blomsterpotteslangen (Indotyphlops braminus) fra Asia er innført til Kanariøyene og Madeira, og den amerikanske snoken Lampropeltis californiae er forvillet på Gran Canaria. Også andre krypdyrarter er innført av mennesker, for eksempel tropisk husgekko (Hemidactylus mabouia) på Madeira og Kapp Verde, tyrkisk halvfingergekko (Hemidactylus turcicus) på Kanariøyene, murgekko (Tarentola mauritanica) på Madeira og Azorene, og regnbueagam (Agama agama) på Kapp Verde.[88][89][90][96][97]

Det har tidligere levd store skilpadder i slekta Centrochelys på øyene: Centrochelys atlantica på Sal i Kapp Verde i pleistocen, Centrochelys burchardi på Tenerife i midtre pleistocen for 670 000–200 000 år siden og Centrochelys vulcanica på Gran Canaria i sein pliocen og kanskje tidlig pleistocen. Alle artene døde ut før mennesker kom til øyene.[98]

Amfibier

[rediger | rediger kilde]

Amfibier har vanskelig for å krysse åpent hav, og i Makaronesia finnes bare fire arter som er innført av mennesker. Søreuropeisk løvfrosk (Hyla meridionalis) finnes på Kanariøyene og Madeira. Den er svært vanlig i bananplantasjene på Kanariøyene. Arten hører naturlig hjemme i sørvestlige Europa og nordvestlige Afrika. Iberisk latterfrosk (Pelophylax perezi) finnes på Kanariøyene, Madeira og Azorene, og er innført fra sørvestlige Europa. På Gran Canaria finnes nordafrikansk latterfrosk (Pelophylax saharicus) fra Nord-Afrika. På Kapp Verde finnes leopardpadde (Sclerophrys regularis) fra det afrikanske fastlandet.[99][100][101][102]

Virvelløse dyr

[rediger | rediger kilde]

Makaronesia har en rik fauna med virvelløse dyr. Ikke alle grupper på fastlandet har klart å spre seg til øyene, og Kanariøyene mangler skorpioner, lysbiller, sangsikader, valseedderkopper og møkkbiller. Det har skjedd omfattende artsdannelse i mange grupper der det har oppstått arter som er tilpasset alle de ulike habitatene i øygruppene. Viktige radiasjoner finnes hos snegler som Leiostyla, Napaeus, Caseolus, Hemicycla, Discula og Plutonia; biller som Laparocerus, Attalus, Tarphius, Sphaericus, Cardiophorus, Calathus og Acalles; sikader som Cyphopterum; tusenbein som Cylindroiulus og Dolichoiulus; og edderkopper som Dysdera, Oecobius og Spermophorides.[103][3]

På Madeira og Selvagensøyene er det kjent 3891 arter av landlevende leddyr. Viktige grupper er edderkoppdyr (338 arter), biller (1040 arter), tovinger (555 arter), nebbmunner (522 arter), vepser (610 arter) og sommerfugler (331 arter). Det er 249 arter landlevende bløtdyr, derav 66 prosent endemiske. Artsrike slekter med virvelløse dyr er sneglene Leiostyla (34 arter), Caseolus (27 arter), Discula (25 arter) og Actinella (22 arter); billene Laparocerus (33 arter) og Sphaericus (26 arter); tusenbeinene Cylindroiulus (28 arter) og skyggemøllene Blastobasis (22 arter).[57][104][3]

Azorene har 2278 arter av landlevende leddyr, 114 arter landlevende bløtdyr og 184 arter av andre landlevende virvelløse dyr. Bløtdyrene omfatter én ferskvannsmusling, mens alle de andre er snegler. Av bløtdyrene er 43 prosent endemiske. Azorene skiller seg fra de andre øyene ved å ha mange habitater for ferskvannsdyr som elver, innsjøer og myrer. Artsrike slekter med virvelløse dyr er sneglene Oxychilus (13 arter), Napaeus (sju arter), Leptaxis (sju arter) og Plutonia (sju arter); glassvingesikadene Cixius (elleve arter) og billene Trechus (ni arter) og Tarphius (tolv arter).[62][104][3][19]

Kanariøyene som har størst areal og mest variert natur, har 7198 arter av landlevende leddyr, av disse forekommer 6826 naturlig. Det er 285 arter landlevende bløtdyr, og 83 prosent av disse er endemiske. De fleste endemiske sneglene på Kanariøyene tilhører slektene Napaeus (50 arter), Hemicycla (35 arter), Plutonia (21 arter) og Canariella (19 arter). Av omtrent 800 edderkoppdyr er halvparten endemiske. Det er mange endemiske arter av biller og sommerfugler, og i målerfamilien er omtrent 50 prosent av artene endemiske. Kanariøyene har omfattende grottesystemer med 168 endemiske arter virvelløse dyr; 124 er terrestriske, og de andre er akvatiske.[105][106][3][27]

Kapp Verde har 1916 arter av landlevende leddyr, av disse er 200 edderkoppdyr og 1652 insekter. Av leddyrene er 23 prosent endemiske. Det er 39 arter landlevende bløtdyr, og av disse er 26 prosent endemiske. Blant de endemiske slektene er edderkoppene Australoechemus (to arter), kakerlakken Caboverdea (én art), bladtegene Erythrocorista (to arter), snutebillene Dinas (elleve arter) og skyggebillene Melanocoma (tre arter).[5][107]

Marine organismer

[rediger | rediger kilde]
Kutlingen Mauligobius maderensis er endemisk for Kanariøyene, Selvagensøyene og Madeira.
Kortfinnegrindhval ved Tenerife

Generelt

[rediger | rediger kilde]

Det er et rikt liv i havet rundt øyene i Makaronesia. Viktige grupper er gruntvannsfisker (465 arter), pigghuder (151 arter), bløtdyr (1312 arter), krabber (177 arter), flerbørstemarker (683 arter) og makroalger (949 arter). Noen fiskefamilier har svært mange arter: kutlinger (92 arter, derav seks som er endemiske for ei øygruppe), tangkvabber (42 arter, tre endemiske), havkarusser (37 arter, fire endemiske), hestmakrellfamilien (35 arter, én endemisk) og leppefisker (33 arter, én endemisk).[6]

Også i marin biogeografi er det et skille mellom Kapp Verde og de andre øyene. Kapp Verde utgjør en egen provins sammen med kysten til Senegal, mens de andre øygruppene tilhører den lusitanske provinsen, som også omfatter de europeiske og afrikanske atlanterhavskystene fra Biscayabukta sørover til Ras Nouadhibou i Mauritania.[6]

Sjøpattedyr

[rediger | rediger kilde]

Munkesel fantes tidligere ved alle øyene i Makaronesia, men det er nå bare en liten koloni på Desertasøyene ved Madeira. I farvannene rundt Azorene er 27 hvalarter observert, blant annet tumler, spermhval og begge artene av grindhvaler.[108][104][62]

Sjøfugler

[rediger | rediger kilde]

Mange sjøfugler kommer til øyene i Makaronesia for å hekke. De tilhører grupper som lirer, petreller, stormsvaler, måker og terner. Den ellers amerikanske praktfregattfugl (Fregata magnificens) har hekket på Kapp Verde, men er kanskje utdødd der. I den østlige Nord-Atlanteren hekket rødnebbtropikkfugl (Phaethon aethereus) tidligere bare på Kapp Verde, men i 1993 ble hekking bekreftet på Azorene, og i 2016 hekket den på Fuerteventura i Kanariøyene.[62][109][110][111]

Den hovedsakelig tropiske sotterne (Onychoprion fuscatus) har en nordlig utpost på Azorene med ett hekkende par i 2020, og den sjeldne rosenterne (Sterna dougallii) hadde 630 hekkende par i øygruppa samme år. Mer enn hundre tusen par av fregattstormsvale (Pelagodroma marina) hekker på Kapp Verde, Kanariøyene og Selvagensøyene. Den tilhører oseansvalene, og de øvrige artene i denne familien hekker bare på den sørlige halvkule.[112][113]

Tre meget sjeldne, endemiske sjøfugler er madeirapetrell (Pterodroma madeira) med omtrent 160 voksne individer som hekker høyt i fjellene på Madeira, desertaspetrell (P. deserta) med 160–180 par som hekker på Desertasøyene, og asorstormsvale (Oceanodroma monteiroi) med 328–378 par på Azorene.[114][115][116]

Havskilpadder

[rediger | rediger kilde]

Seks av de sju artene av havskilpadder i verden er funnet i Makaronesia, men det er bare på Kapp Verde at de kommer på land for å legge egg. Kapp Verde er viktig som beiteområde for karettskilpadde (Eretmochelys imbricata) og suppeskilpadde (Chelonia mydas), og øygruppa er et av de viktigste reirområdene i verden for uekte karettskilpadde (Caretta caretta).[3][117]

Miljøvern

[rediger | rediger kilde]
Terasselandbruk på Madeira
Badestrand ved Playa del Inglés på Gran Canaria
Den invaderende Lantana camara på Madeira
Den søramerikanske Nicotiana glauca trives på tørre steder som her i lavlandet på Tenerife.
Rasolerke finnes nå bare på den lille øya Raso i Kapp Verde og har status kritisk truet i IUCNs rødliste.
Sommerfuglen Pieris wollastoni er endemisk for Madeira. Den har status kritisk truet i IUCNs rødliste, men kan alt være utryddet.
Teide står på UNESCOs liste over verdens naturarv.
Naturreservatet Charco de Maspalomas på sørlige Gran Canaria
Foto: Hans Olav Lien
Laurbærskog i et verneområde på La Palma

Historikk

[rediger | rediger kilde]

De første menneskene i Makaronesia var guanchene som kom til Kanariøyene i det 1. årtusen f.Kr. Guanchene bragte ild til øyene og hadde med dyr som geiter, sauer, svin og gnagere. Skog ble fjernet for å kunne brukes til beitemark. Flere skogtyper forsvant etter guanchenes ankomst, og Canariomys, en kjempefirfisle og to fuglearter ble utryddet. En har tradisjonelt antatt at de andre øyene først ble befolket av europeere på 1400-tallet: Madeira og Azorene i 1420–1430 og Kapp Verde i 1456. Samtidig ble Kanariøyene kolonisert på nytt fra Spania.[2][40][3]

Karbondatering av bein fra husmus som er funnet på Madeira, viser at arten allerede fantes på øya rett etter år 1000, fire århundrer før den portugisiske koloniseringen. Det er usannsynlig at denne arten har spredt seg til Madeira uten menneskelig hjelp. Husmusene på Madeira i dag er genetisk mest beslektet med husmus i Skandinavia og Nord-Tyskland, noe kan bety at de ble spredt med vikinger. Også på tre av øyene i Azorene viser husmus genetiske likheter med bestander i Nord-Europa. De økologiske virkningene av disse introduksjonene er ukjente, men kan ha vært store.[118][119]

En undersøkelse av innsjøsedimenter på Azorene viser tegn til menneskelig aktivitet så tidlig som 700–850 e.Kr. I sedimentene finnes spor av avføring fra kyr og sauer, økte mengder trekull, reduserte mengder pollen fra opprinnelige treslag og pollen fra det innførte kornslaget rug. På den tida blåste vinden fra nordøst, noe som kan ha gjort det relativt enkelt for vikinger å komme til øyene, men vanskeligere å seile fra middelhavslandene. Da portugiserne kom til øyene på 1400-tallet, ser det ikke ut til å ha vært synlige spor av disse bosetningene.[120][121]

På Madeira og Azorene ryddet europeerne skog for å bruke arealene til jordbruk og beiting, og i begynnelsen av 1600-tallet var omtrent alt areal i lav og middels høyde tatt i bruk til jordbruk eller bebyggelse. Madeira var på slutten av 1500-tallet verdens største eksportør av sukker, men mistet betyding når amerikanske produsenter overtok. Man gikk over til å dyrke hvete, vin, mais og søtpoteter. Viktige eksportprodukter fra landbruket på Kanariøyene var først sukker, så vin og karmin fra cochenillelus, og fra 1800-tallet tomater og bananer. Landbruket på Azorene har vært basert på ulike vekster, først hvete, så fargeplanten vaid, og til slutt appelsiner og ananas.[3]

Også på Kapp Verde er mye av den opprinnelige vegetasjonen borte på grunn av jordbruk. Flere hundre nye plantearter ble innført, og fremmede arter som Lantana camara og Furcraea foetida utgjør mange steder en viktig del av vegetasjonen.[12][122]

Miljøtilstand

[rediger | rediger kilde]

Kanariøyene har omtrent to millioner innbyggere, og både Kanariøyene og Madeira er tett befolket med nesten 300 innbyggere/km². Azorene er ikke så tett befolket med mindre enn 60 innbyggere/km². Turisme er viktig i økonomien, spesielt på Madeira som har nesten én million besøkende i året, og Kanariøyene som har mer enn tolv millioner årlig besøkende. På Azorene er landbruk med oppdrett av livdyr og melkeproduksjon, samt fiske fortsatt viktige næringer.[123]

Kapp Verde hadde i 2020 omtrent 583 000 innbyggere og en befolkningstetthet på 144 innbyggere/km². Viktige næringer er jordbruk, fiske og turisme, men landet er også avhengig av utviklingshjelp og overføringer fra utvandrere.[124][125]

De viktigste truslene mot biologisk mangfold i Makaronesia er habitatødeleggelse, rovdrift på naturressurser og invaderende arter. Habitatødeleggelsen skyldes befolkningsvekst på grunn av turismen, landbruk og skogsdrift. Kystområdene er mange steder dramatisk endret på grunn av turismen.[123]

En studie fra Azorene viser at endringene i vegetasjon de siste 600 år har vært mye større enn endringer på grunn av klimaendringene i løpet av pleistocen, altså de siste 2,58 millioner år. Laurbærskogen er redusert til 12,5 prosent av det opprinnelige arealet og er nesten borte fra Azorene og Kanariøyene. På Madeira er laurbærskogen bevart i de utilgjengelige fjellområdene i nord, men den er forsvunnet i sør, noe som har ført til at flere arter har dødd ut. Oppsplittingen av skogen kan føre til at mange arter dør ut på lang sikt fordi leveområdene er for små til å opprettholde stabile bestander.[3][126]

Rovdriften på skogen har ført til at nesten all termofil skog i lavlandet og store deler av laurbærskogen er borte. Innsamling av egg fra sjøfugler har redusert bestandene mye, og munkeselen er nesten utryddet på grunn av fangst. I våre dager har overfiske ført til reduksjon av bestandene av fisk og skalldyr. Bestanden av sjøpiggsvinet Diadema antillarum har økt på grunn av at det er færre fisker som eter den, og sjøpiggsvinet har beitet ned store områder som tidligere var dekket av alger.[3]

Invaderende arter

[rediger | rediger kilde]

I Makaronesia finnes ganske mange av artene på Verdens naturvernunions liste over de 100 mest skadelige invaderende artene i verden: svartrotte, tamkatt, geit, kanin, jordveps, argentinamaur (Linepithema humile), bomullsmellus (Bemisia tabaci) og plantene brasiliansk peppertre, strandfuru, gulltorn, Arundo donax, Hedychium gardnerianum, Lantana camara og Leucaena leucocephala. To av artene på lista, Morella faya og Imperata cylindrica, forekommer naturlig og skaper ikke problemer i Makaronesia. Virkningene av invaderende arter varierer mellom øygruppene.[3][127]

På Azorene fortrenger Hedychium gardnerianum, Pittosporum undulatum og stuehortensia naturlig vegetasjon. Innførte pattedyr har ført til at sjøfuglene nå bare hekker i bratte klipper på små øyer. På Madeira fortrenger Hedychium gardnerianum, Pittosporum undulatum, gudetre og platanlønn naturlig vegetasjon og stanser reetablering av laurbærskogen. Svartrotte og katter påvirker fuglebestanden, og på Porto Santo ødelegger kaniner den naturlige vegetasjonen.[3]

Tamkatter gjør mye skade på bestandene av fugler og firfisler på Kanariøyene. Innførte planteetere som muflon, mankesau og kanin påvirker vegetasjonen. Svartrotte har ført til at mange hekkeplasser for sjøfugler er forlatt. Berberjordekorn har beitet ned mye av vegetasjonen på Fuerteventura, og argentinamaur fortrenger naturlige maurarter og andre insekter. Fjærbørstegras (Cenchrus setaceus) fortrenger naturlig vegetasjon i lavlandet, og i kanarifuruskogene er kaliforniavalmue (Eschscholzia californica) et stort problem. Forvillet Nicotiana glauca vokser selv på de tørreste stedene.[3]

Viktige invaderende planter på Kapp Verde er Lantana camara, Furcraea foetida, fikenkaktus (Opuntia ficus-indica), Hyptis pectinata, Leucaena leucocephala, Dichrostachys cinerea, Nicotiana glauca, sodomaeple (Calotropis procera), Acanthospermum hispidum, Bidens pilosa, Schkuhria pinnata og Prosopis juliflora. Den invaderende regnbueagamen er en trussel mot endemiske øgler og insekter, og den innførte hjelmperlehøna (Numida meleagris) gjør mye skade i nysådde åkre.[125]

Truede arter

[rediger | rediger kilde]

En oversikt utarbeidet av Europakommisjonen for Makaronesia utenom Kapp Verde angir 656 arter som bør prioriteres i bevaringstiltak. Av disse har 190 status som kritisk truet på IUCNs rødliste, 169 har status som sterkt truet på IUCNs rødliste, 194 har status som sårbar på IUCNs rødliste, 97 har begrenset utbredelse og 6 har globalt viktige ansamlinger i området. 400 (61 %) av artene forekommer i Kanariøyene, derav 313 endemiske; 246 (38 %) forekommer i Madeira-øygruppa, derav 166 endemiske; og 138 (21 %) forekommer i Azorene, derav 72 endemiske. Hele 29 % av de prioriterte artene har status kritisk truet og risikerer derfor snarlig utryddelse.[3][106]

For Kapp Verde ble det i 1996 utarbeidet en nasjonal rødliste. Den viser alvorlig degradering av det biologiske mangfoldet. Følgende andeler av artene er truet: 26 prosent av blomsterplanter, 40 prosent av moser, 65 prosent av karsporeplanter, 29 prosent av lav, 47 prosent av fugler, 25 prosent av landlevende krypdyr, 64 prosent av biller, 57 prosent av edderkoppdyr og 59 prosent av landlevende bløtdyr. Publikasjonen er delvis foreldet på grunn av økt kunnskap og endringer i artenes status. En positiv utvikling er at bestanden av den endemiske rasolerke (Alauda razae) har økt fra 92 eksemplarer i 1998 til 855 i november 2015.[128][129][125][130]

Verneområder

[rediger | rediger kilde]

UNESCOs verdensarvliste er ei liste over steder av særlig stor kultur- eller naturmessig betydning. Makaronesia har tre naturarvsteder på lista:[3]

Selvagensøyene er nominert, men foreløpig ikke tatt inn i verdensarvlista.[8]

UNESCO styrer også arbeidet med biosfærereservater som skal kombinere tradisjonelt vern med bærekraftig næringsutøvelse. Det er femten biosfærereservater i Makaronesia:[131][132]

Ramsarområder er våtmarker som er vernet under Ramsar-konvensjonen. Azorene har 13, Kanariøyene ett og Kapp Verde fire ramsarområder. Important Bird Areas (IBAer) er områder som BirdLife International har definert som viktige for å bevare fuglebestander. Azorene har 42 IBAer, Madeira og Selvagensøyene 10 IBAer, Kanariøyene 67 IBAer og Kapp Verde 16 IBAer.[3][133]

OSPAR-konvensjonen skal beskytte det marine miljøet i det nordøstlige Atlanterhavet. I farvannene rundt Azorene er det elleve marine områder som er beskyttet under OSPAR-konvensjonen. Natura 2000 er et miljønettverk innen EU med hensikt å beskytte og bevare biologisk mangfold. Natura 2000-områdene i Makaronesia dekker et land- og sjøareal på 32 493 km² og fordeler seg med 41 i Azorene, 233 i Kanariøyene og 16 i Madeira.[3][134]

Kapp Verde har 53 verneområder fordelt på seks integrerte naturreservater, 21 naturreservater, ti nasjonalparker, seks naturmonumenter og ti landskapsvernområder. Til sammen er 372 km² landareal vernet og 245 km² kyst- og havområder.[135]

Referanser

[rediger | rediger kilde]
  1. ^ a b c d e Marco Masseti (2010). «Mammals of the Macaronesian islands (the Azores, Madeira, the Canary and Cape Verde islands): redefinition of the ecological equilibrium». Mammalia. 74 (1): 3–34. ISSN 1864-1547. 
  2. ^ a b c d e f g h José Maria Fernandez-Palacios m.fl. (2011). «A reconstruction of Palaeo-Macaronesia, with particular reference to the long-term biogeography of the Atlantic island laurel forests». Journal of Biogeography. 38 (2): 226–246. ISSN 1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02427.x. 
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Luisa Madruga, Francisco Wallenstein og José Manuel N. Azevedo (2016). European Overseas: Regional Ecosystem Profile: Macaronesia (PDF). BEST: Europakommisjonen. 
  4. ^ a b c d e f g Juan Carlos Illera m.fl. (2012). «Age, origins and extinctions of the avifauna of Macaronesia: a synthesis of phylogenetic and fossil information». Quaternary Science Reviews. 50: 14–22. Bibcode:2012QSRv...50...14I. ISSN 0277-3791. doi:10.1016/j.quascirev.2012.07.013. 
  5. ^ a b c Manuel Arechavaleta m.fl. (2005). Lista preliminar de especies silvestres de Cabo Verde. Hongos, plantas y animales 2005. Santa Cruz de Tenerife: Consejería de Medio Ambiente y Ordenación Territorial: Gobierno de Canarias. ISBN 84-89729-25-5. 
  6. ^ a b c d Rui Freitas m.fl. (2019). «Restructuring of the ‘Macaronesia’ biogeographic unit: a marine multi-taxon biogeographical approach». Scientific Reports. 9 (15792). ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-019-51786-6. 
  7. ^ a b Margarita Florencio m.fl. (2021). «Macaronesia as a fruitful arena for ecology, evolution, and conservation biology». Frontiers in Ecology and Evolution. 9 (718169). ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2021.718169. 
  8. ^ a b «World Heritage Tentative List: Selvagens Islands». UNESCO. Besøkt 7. juni 2020. 
  9. ^ a b c d e f g h i j k l Robert J. Whittaker og José Maria Fernandez-Palacios (2007). Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation (2 utg.). Oxford University Press. s. 60–64. ISBN 978-0-19-856611-3. 
  10. ^ S.F. Jenkins m.fl. (2017). «Damage from lava flows: insights from the 2014–2015 eruption of Fogo, Cape Verde». Journal of Applied Volcanology. 6 (6). ISSN 2191-5040. doi:10.1186/s13617-017-0057-6. 
  11. ^ Gerson Ernesto Varela-Lopes og Luiz Carlos Baldicero Molion (2014). «Precipitation patterns in Cape Verde islands: Santiago Island case study». Atmospheric and Climate Sciences. 4: 854–865. ISSN 2160-0422. doi:10.4236/acs.2014.45075. 
  12. ^ a b c d e f Christian Brochmann m.fl. (1997). «The endemic vascular plants of the Cape Verde Islands, W Africa». Sommerfeltia. Oslo. 24: 1–356. ISBN 82-7420-033-0. ISSN 0800-6865. 
  13. ^ «Monthly weather forecast and climate: Ponta Delgada, Portugal». Weather Atlas. Besøkt 20. mai 2020. 
  14. ^ «Monthly weather forecast and climate: Funchal, Portugal». Weather Atlas. Besøkt 20. mai 2020. 
  15. ^ «Monthly weather forecast and climate: Las Palmas de Gran Canaria, Spain». Weather Atlas. Besøkt 20. mai 2020. 
  16. ^ «Monthly weather forecast and climate: Praia, Cape Verde». Weather Atlas. Besøkt 20. mai 2020. 
  17. ^ Hanno Schaefer m.fl. (2011). «The Linnean shortfall in oceanic island biogeography: a case study in the Azores». Journal of Biogeography. 38 (7): 1345–1355. ISSN 1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02494.x. 
  18. ^ K.E. Jones m.fl. (2016). «Why do different oceanic archipelagos harbour contrasting levels of species diversity? The macaronesian endemic genus Pericallis (Asteraceae) provides insight into explaining the ‘Azores diversity Enigma’». BMC Evolutionary Biology. 16 (202). ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-016-0766-1. 
  19. ^ a b Paulo A.V. Borges m.fl. (2017). «Cryptic diversity in the Azorean beetle genus Tarphius Erichson, 1845 (Coleoptera: Zopheridae): an integrative taxonomic approach with description of four new species». Zootaxa. 4236 (3). ISSN 1175-5334. PMID 28264311. doi:10.11646/zootaxa.4236.3.1. 
  20. ^ a b c d e Mark A. Carine m.fl. (2004). «Relationships of the Macaronesian and Mediterranean floras: molecular evidence for multiple colonizations into Macaronesia and back-colonization of the continent in Convolvulus (Convolvulaceae)». American Journal of Botany. 91 (7): 1070–1085. ISSN 1537-2197. JSTOR 4123914. PMID 21653463. doi:10.3732/ajb.91.7.1070. 
  21. ^ Jennifer L. Trusty m.fl. (2005). «Molecular phylogenetics of the Macaronesian‐endemic genus Bystropogon (Lamiaceae): palaeo‐islands, ecological shifts and interisland colonizations». Molecular Ecology. 14 (4): 1177–1189. ISSN 1365-294X. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02487.x. 
  22. ^ a b U.R. Böhle, H.H. Hilger og W.F. Martin (1996). «Island colonization and evolution of the insular woody habit in Echium L. (Boraginaceae).». Proceedings of the National Academy of Sciences. 93 (21): 11740-11745. ISSN 1091-6490. PMC 38128 Åpent tilgjengelig. PMID 8876207. doi:10.1073/pnas.93.21.11740. 
  23. ^ Chunghee Lee m.fl. (2005). «Chloroplast DNA phylogeny of the woody Sonchus alliance (Asteraceae: Sonchinae) in the Macaronesian Islands». American Journal of Botany. 92 (12): 2072–2085. ISSN 1537-2197. JSTOR 4125539. PMID 21646124. doi:10.3732/ajb.92.12.2072. 
  24. ^ Javier Francisco‐Ortega m.fl. (2002). «Phylogeny of the Macaronesian endemic Crambe section Dendrocrambe (Brassicaceae) based on internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA». American Journal of Botany. 89 (12): 1984–1990. ISSN 1537-2197. JSTOR 4122753. PMID 21665627. doi:10.3732/ajb.89.12.1984. 
  25. ^ Javier Francisco-Ortega m.fl. (1996). «Isozyme differentiation in the endemic genus Argyranthemum (Asteraceae: Anthemideae) in the Macaronesian Islands». Plant Systematics and Evolution. 202: 137–152. ISSN 1615-6110. doi:10.1007/BF00983379. 
  26. ^ a b Michael J. Moore m.fl. (2002). «Chloroplast DNA evidence for the roles of island colonization and extinction in Tolpis (Asteraceae: Lactuceae)». American Journal of Botany. 89 (3): 518–526. ISSN 1537-2197. PMID 21665651. doi:10.3732/ajb.89.3.518. 
  27. ^ a b Martin Wiemers (1995). «The butterflies of the Canary Islands. A survey on their distribution, biology and ecology (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea)». Linneana Belgica. 15 (2): 63–118. ISSN 0024-4090. 
  28. ^ Volker Assing og Paul Wunderle (1996). «A revision of the Madeiran species of Xenomma Wollaston, 1854 (Insecta: Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae)» (PDF). Reichenbachia. 31 (27): 155–162. ISSN 0070-7279. 
  29. ^ a b c d Juan Carlos Illera m.fl. (2016). «What are we learning about speciation and extinction from the Canary Islands?». Ardeola. 63 (1): 15–33. ISSN 2341-0825. doi:10.13157/arla.63.1.2016.rp1. 
  30. ^ M. Stervander m.fl. (2015). «Disentangling the complex evolutionary history of the Western Palearctic blue tits (Cyanistes spp.) – phylogenomic analyses suggest radiation by multiple colonization events and subsequent isolation». Molecular Ecology. 24 (10): 2477–2494. ISSN 1365-294X. doi:10.1111/mec.13145. 
  31. ^ Martin Päckert m.fl. (2006). «Radiation of Atlantic goldcrests Regulus regulus spp.: evidence of a new taxon from the Canary Islands». Journal of Avian Biology. 37 (4): 364–380. ISSN 1600-048X. doi:10.1111/j.2006.0908-8857.03533.x. 
  32. ^ Christian Dietzen, Hans-Hinrich Witt og Michael Wink (2003). «The phylogeographic differentiation of the European robin Erithacus rubecula on the Canary Islands revealed by mitochondrial DNA sequence data and morphometrics: evidence for a new robin taxon on Gran Canaria?». Avian Science. 3 (2–3): 115–131. ISSN 1424-8743. 
  33. ^ H. Dawn Marshall og Allan J. Baker (1999). «Colonization history of Atlantic island common chaffinches (Fringilla coelebs) revealed by mitochondrial DNA». Molecular Phylogenetics and Evolution. 11 (2): 201–212. ISSN 1055-7903. PMID 10191065. doi:10.1006/mpev.1998.0552. 
  34. ^ Antonio Machado m.fl. (2017). «Phylogenetic analysis of the genus Laparocerus, with comments on colonisation and diversification in Macaronesia (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae)». ZooKeys. 651: 1–77. ISSN 1313-2970. PMC 5345357 Åpent tilgjengelig. PMID 28331386. doi:10.3897/zookeys.651.10097. 
  35. ^ Antonio Machado. (2009). «The genus Drouetius Mequignon, 1942, stat. prom., from the Azores (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae)». Graellsia. 65: 19–46. ISSN 0367-5041. doi:10.3989/graellsia.2009.v65.i1.133. 
  36. ^ Delphine A. Aigoin m.fl. (2009). «And if Engler was not completely wrong? Evidence for multiple evolutionary origins in the moss flora of Macaronesia». Evolution. 63 (12): 3248–3257. ISSN 1558-5646. PMID 19656181. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00787.x. 
  37. ^ Paulina Kondraskov m.fl. (2015). «Biogeography of Mediterranean hotspot biodiversity: re-evaluating the 'Tertiary relict' hypothesis of Macaronesian laurel forests». PLoS ONE. 10 (7): e0132091. ISSN 1932-6203. PMC 4501571 Åpent tilgjengelig. PMID 26173113. doi:10.1371/journal.pone.0132091. 
  38. ^ Benjamin Laenen m.fl. (2011). «Macaronesia: a source of hidden genetic diversity for post‐glacial recolonization of Western Europe in the leafy liverwort Radula lindenbergiana». Journal of Biogeography. 38 (4): 631–639. ISSN 1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02440.x. 
  39. ^ C.A. Góis-Marques m.fl. (2019). «Eurya stigmosa (Theaceae), a new and extinct record for the Calabrian stage of Madeira Island (Portugal): 40Ar/39Ar dating, palaeoecological and oceanic island palaeobiogeographical implications». Quaternary Science Reviews. 206: 129–140. Bibcode:2019QSRv..206..129G. ISSN 0277-3791. doi:10.1016/j.quascirev.2019.01.008. 
  40. ^ a b Lea de Nascimento m.fl. (2009). «The long‐term ecology of the lost forests of La Laguna, Tenerife (Canary Islands)». Journal of Biogeography. 36 (3): 499–514. ISSN 1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2008.02012.x. 
  41. ^ Per Sunding (1979). «Origins of the Macaronesian flora». I David Bramwell. Plants and Islands. London: Academic Press. s. 13–40. 
  42. ^ Abdelmalek Benabid og Fabrice Cuzin (1997). «Populations de dragonnier (Dracaena draco L subsp. ajgal Benabid et Cuzin) au Maroc: valeurs taxinomique, biogéographique et phytosociologique». Comptes Rendu de l'Academie des Sciences, Serie III, Sciences de la Vie. 320 (3): 267–277. ISSN 0764-4469. doi:10.1016/S0764-4469(97)86935-1. 
  43. ^ Per Sunding (1973). «Endemism in the Flora of the Cabo Verde islands, with special emphasis on the Macaronesian flora element». Monographs on the Biology of the Canary Islands. 4: 112–117. 
  44. ^ Armen Takhtajan (1986). Floristic Regions of the World (PDF). Oversatt av T.J. Crovello og A. Cronquist. University of California Press. ISBN 0-520-04027-9. 
  45. ^ a b A. Vanderpoorten, F.J. Rumsey og M.A. Carine (2007). «Does Macaronesia exist? Conflicting signal in the bryophyte and pteridophyte floras». American Journal of Botany. 94 (4): 625–639. ISSN 1537-2197. PMID 21636431. doi:10.3732/ajb.94.4.625. 
  46. ^ Günther Kunkel (1993). Die Kanarischen Inseln und ihre Pflanzenwelt. Stuttgart: Gustav Fischer. ISBN 3-437-20491-2. 
  47. ^ S. Rivas‐Martínez, A. Penas og T.E. Díaz (2004). Biogeographic map of Europe. Cartographic Service. University of León, Spain. ISBN 84-9773-276-6. Arkivert fra originalen 17. mai 2017. Besøkt 30. mai 2020. 
  48. ^ Alfred Hansen og Per Sunding (1985). «Flora of Macaronesia. Checklist of vascular plants. 3. revised edition». Sommerfeltia. Oslo. 1: 1–167. ISBN 82-9905-276-8. ISSN 0800-6865. 
  49. ^ M.D. Lledó m.fl. (2011). «Endemism and evolution in Macaronesian and Mediterranean Limonium taxa». I D. Bramwell og J. Caujapé-Castells. The Biology of Island Floras. Cambridge University Press. s. 325–337. ISBN 978-0-511-84427-0. doi:10.1017/CBO9780511844270.014. 
  50. ^ a b I. Ojeda m.fl. (2012). «The origin of bird pollination in Macaronesian Lotus (Loteae, Leguminosae)». Molecular Phylogenetics and Evolution. 62 (1): 306–318. ISSN 1055-7903. PMID 22019928. doi:10.1016/j.ympev.2011.10.001. 
  51. ^ Jens M. Olesen m.fl. (2012). «Pollination, biogeography and phylogeny of oceanic island bellflowers (Campanulaceae)». Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 14 (3): 169–182. ISSN 1433-8319. doi:10.1016/j.ppees.2012.01.003. 
  52. ^ St. Vogel m.fl. (1984). «Ornithophilie auf den Canarischen Inseln». Plant Systematics and Evolution. 146: 225–248. ISSN 1615-6110. doi:10.1007/BF00989548. 
  53. ^ Jeff Ollerton m.fl. (2009). «Bird pollination of Canary Island endemic plants». Naturwissenschaften. 96: 221–232. ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s00114-008-0467-8. 
  54. ^ a b Carlos Neto m.fl. (2020). «The role of climate and topography in shaping the diversity of plant communities in Cabo Verde Islands». Diversity. 12 (2): 80. ISSN 1424-2818. doi:10.3390/d12020080. 
  55. ^ Andreas Franzke m.fl. (2017). «Molecular evidence in Diplotaxis (Brassicaceae) suggests a Quaternary origin of the Cape Verdean flora». Plant Systematics and Evolution. 303: 467–479. ISSN 1615-6110. doi:10.1007/s00606-016-1384-5. 
  56. ^ a b c d e f g h i «Trees and woods». Arbolapp Canarias. Besøkt 18. mai 2020. 
  57. ^ a b c d Mário Boieiro m.fl. (2015). «The biodiversity of terrestrial arthropods in Madeira and Selvagens archipelagos» (PDF). Revista IDE@ - SEA. 6B: 1–20. ISSN 2386-7183. 
  58. ^ a b c d e f David Bramwell og Zoë I. Bramwell (1974). Wild flowers of the Canary Islands. London og Burford: Stanley Thornes (Publishers) Ltd. ISBN 0-85950-010-1. 
  59. ^ a b c d e f g Lise Rastad (1990). «Tenerifes vegetation» (PDF). Dansk dendrologisk årsskrift. ISSN 0416-6906. 
  60. ^ «Canary Island xerophytic scrub». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  61. ^ «Madeiran xerophytic scrub». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  62. ^ a b c d «The Macaronesian Region». Europakommisjonen. Besøkt 25. mai 2020. 
  63. ^ a b c David Sayers (2010). Azores (4 utg.). Bradt Travel Guides. s. 236–240. ISBN 1-84162-328-8. 
  64. ^ Manuela Sim-Sim m.fl. (2011). «Epiphytic bryophyte diversity on Madeira Island: Effects of tree species on bryophyte species richness and composition». The Bryologist. 114 (1): 142–154. ISSN 1938-4378. doi:10.1639/0007-2745-114.1.142. 
  65. ^ «Madeiran laurisilvas». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  66. ^ «Canary Island laurisilvas». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  67. ^ «Azorean laurisilvas». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  68. ^ «Canary Island fayal-brezal». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  69. ^ «Azorean Ecosystems». Terrestial Biozones. Arkivert fra originalen 19. januar 2021. Besøkt 25. august 2020. 
  70. ^ «Canary Island Pinus canariensis woodland». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  71. ^ «Canary Island cushion-heaths». EUNIS. Besøkt 15. mai 2020. 
  72. ^ Juan Carlos Rando m.fl. (2014). «Reappraisal of the extinction of Canariomys bravoi, the giant rat from Tenerife (Canary Islands)». Quaternary Science Reviews. 94: 22–27. Bibcode:2014QSRv...94...22R. ISSN 0277-3791. doi:10.1016/j.quascirev.2014.04.013. 
  73. ^ Raquel Vasconcelos (2018). «Bibliographic revision and new records of bats (Chiroptera) for Cabo Verde Archipelago» (PDF). Zoologia Caboverdiana. 7 (1): 3–11. ISSN 2074-5737. 
  74. ^ Ianna Borloti, Herculano Dinis og Raquel Vasconcelos (2020). «Bats out of Africa: disentangling the systematic position and biogeography of bats in Cabo Verde». Genes. 11 (8): 877. ISSN 2073-4425. doi:10.3390/genes11080877. 
  75. ^ George Sangster m.fl. (2016). «Integrative taxonomy reveals Europe's rarest songbird species, the Gran Canaria blue chaffinch Fringilla polatzeki». Journal of Avian Biology. 47 (2): 159–166. ISSN 1600-048X. doi:10.1111/jav.00825. 
  76. ^ Juan Carlos Rando m.fl. (2020). «Unforeseen diversity of quails (Galliformes: Phasianidae: Coturnix) in oceanic islands provided by the fossil record of Macaronesia». Zoological Journal of the Linnean Society. 188 (4): 1296–1317. ISSN 1096-3642. doi:10.1093/zoolinnean/zlz107. 
  77. ^ Juan Carlos Rando m.fl. (2013). «A new species of extinct scops owl (Aves: Strigiformes: Strigidae: Otus) from São Miguel Island (Azores Archipelago, North Atlantic Ocean)» (PDF). Zootaxa. 3647 (2): 151–190. ISSN 1175-5334. PMID 26295111. doi:10.11646/zootaxa.3647.2.6. 
  78. ^ Josep A. Alcover m.fl. (2015). «Five new extinct species of rails (Aves: Gruiformes: Rallidae) from the Macaronesian Islands (North Atlantic Ocean)» (PDF). Zootaxa. 4057 (2): 151–190. ISSN 1175-5334. doi:10.11646/zootaxa.4057.2.1. 
  79. ^ Sabine Hille og Jean-Marc Thiollay (2000). «The imminent extinction of the Kites Milvus milvus fasciicauda and Milvus m. migrans on the Cape Verde Islands». Bird Conservation International. 10 (4): 361–369. ISSN 0959-2709. doi:10.1017/S0959270900000319. 
  80. ^ Juan Carlos Rando, Josep A. Alcover og Juan Carlos Illera (2010). «Disentangling ancient interactions: a new extinct passerine provides insights on character displacement among extinct and extant island finches». PLoS One. 5 (9): e12956. ISSN 1932-6203. PMC 2944890 Åpent tilgjengelig. PMID 20886036. doi:10.1371/journal.pone.0012956. 
  81. ^ E.G. Franz Sauer og Peter Rothe (1972). «Ratite eggshells from Lanzarote, Canary Islands». Science. 176 (4030): 43–45. ISSN 0036-8075. JSTOR 1733321. PMID 17784417. doi:10.1126/science.176.4030.43. 
  82. ^ E.G. Franz Sauer (1972). «Ratite eggshells and phylogenetic questions» (PDF). Bonner zoologische Beiträge. 23 (1): 3–48. ISSN 0006-7172. 
  83. ^ «The riddle of the giant birds on the island of Lanzarote». Institut Català de Paleontologia. Besøkt 9. august 2020. 
  84. ^ BirdLife International (2018). «Estrilda astrild». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22719574A131995211. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22719574A131995211.en. 
  85. ^ BirdLife International (2018). «Psittacula krameri». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22685441A132057695. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22685441A132057695.en. 
  86. ^ Eduardo García del Rey (2007). «Exotic, introduced and invasive avifauna on Tenerife: are these species a serious threat?» (PDF). Vieraea. 35: 147–154. ISSN 0210-945X. 
  87. ^ Ricardo Rocha m.fl. (2020). «Introduced population of ring-necked parakeets Psittacula krameri in Madeira Island, Portugal – call for early action» (PDF). Management of Biological Invasions. 11. ISSN 1989-8649. Arkivert fra originalen (PDF) 13. juli 2020. Besøkt 11. juli 2020. 
  88. ^ a b «Canary Islands». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020. 
  89. ^ a b «Madeira». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020. 
  90. ^ a b «Azores». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020. 
  91. ^ Nicole Maca-Meyer m.fl. (2003). «Status and relationships of the extinct giant Canary Island lizard Gallotia goliath (Reptilia: Lacertidae), assessed using ancient mtDNA from its mummified remains». Biological Journal of the Linnean Society. 80 (4): 659–670. ISSN 1095-8312. doi:10.1111/j.1095-8312.2003.00265.x. 
  92. ^ Salvador Carranza m.fl. (2008). «Radiation, multiple dispersal and parallelism in the skinks, Chalcides and Sphenops (Squamata: Scincidae), with comments on Scincus and Scincopus and the age of the Sahara Desert» (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 46 (3): 1071–1094. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2007.11.018. Arkivert fra originalen (PDF) 24. juni 2010. Besøkt 14. juni 2020. 
  93. ^ Salvador Carranza m.fl. (2000). «Long-distance colonization and radiation in gekkonid lizards, Tarentola (Reptilia: Gekkonidae), revealed by mitochondrial DNA sequences». Proceedings of the Royal Society B. 267 (1444): 637–649. ISSN 0962-8452. PMC 1690580 Åpent tilgjengelig. PMID 10821607. doi:10.1098/rspb.2000.1050. 
  94. ^ Aurélien Miralles m.fl. (2010). «An integrative taxonomic revision of the Cape Verdean skinks (Squamata, Scincidae)». Zoologica Scripta. 40 (1): 16–44. ISSN 1463-6409. doi:10.1111/j.1463-6409.2010.00453.x. 
  95. ^ E.N. Arnold m.fl. (2008). «Systematics, biogeography and evolution of the endemic Hemidactylus geckos (Reptilia, Squamata, Gekkonidae) of the Cape Verde Islands: based on morphology and mitochondrial and nuclear DNA sequences». Zoologica Scripta. 37 (6): 619–636. ISSN 1463-6409. doi:10.1111/j.1463-6409.2008.00351.x. 
  96. ^ «Cape Verde». The Reptile Database. Besøkt 17. mai 2020. 
  97. ^ Jake Friebohle, Chad Montgomery og Shane Siers (2020). «Acetaminophen as an oral toxicant for invasive California kingsnakes (Lampropeltis californiae) on Gran Canaria, Canary Islands, Spain». Management of Biological Invasions. 11 (1): 122–138. ISSN 1989-8649. doi:10.3391/mbi.2020.11.1.09. 
  98. ^ Turtle Extinctions Working Group (2015). «Turtles and tortoises of the world during the rise and global spread of humanity: first checklist and review of extinct Pleistocene and Holocene chelonians». I A.G.J. Rhodin m.fl. Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs (PDF). 5(8):000e.1–66. 
  99. ^ David Donaire-Barroso m.fl. (2009). «Hyla meridionalis». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T55557A11317657. doi:10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T55557A11317657.en. 
  100. ^ Jaime Bosch m.fl. (2009). «Pelophylax perezi». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T58692A11812894. doi:10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58692A11812894.en. 
  101. ^ David Donaire-Barroso m.fl. (2009). «Pelophylax saharicus». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T58707A11826925. doi:10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58707A11826925.en. 
  102. ^ IUCN SSC Amphibian Specialist Group (2016). «Sclerophrys regularis». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T54747A107349840. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T54747A107349840.en. 
  103. ^ Robert J. Whittaker og José Maria Fernandez-Palacios (2007). Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation (2 utg.). Oxford University Press. s. 227. ISBN 978-0-19-856611-3. 
  104. ^ a b c Paulo A.V. Borges m.fl. (2010). Listagem dos organismos terrestres e marinhos dos Açores (PDF). Cascais: Princípia. ISBN 978-989-8131-75-1. 
  105. ^ José Luis Martín m.fl. (2005). Biodiversidad en Gráficas. Especies silvestres de las Islas Canarias. Santa Cruz de Tenerife: Consejería de Medio Ambiente y Ordenación Territorial: Gobierno de Canarias. ISBN 84-89729-27-1. 
  106. ^ a b José Maria Fernandez-Palacios og Robert J. Whittaker (2008). «The Canaries: an important biogeographical meeting place». Journal of Biogeography. 35 (3): 379–387. ISSN 1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2008.01890.x. 
  107. ^ Joachim Bretzel m.fl. (2018). «Additions to the checklist of terrestrial biodiversity of Cabo Verde» (PDF). Zoologia Caboverdiana. 7 (2): 28–38. ISSN 2074-5737. 
  108. ^ A. Karamanlidis og P. Dendrinos (2015). «Monachus monachus (errata version published in 2017)». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T13653A117647375. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T13653A45227543.en. 
  109. ^ Pedro López Suárez, Cornelis J. Hazevoet og Luís Palma (2012). «Has the magnificent frigatebird Fregata magnificens in the Cape Verde Islands reached the end of the road?» (PDF). Zoologia Caboverdiana. 3 (2): 82–86. ISSN 2074-5737. 
  110. ^ Robert W. Furness og Luis R. Monteiro (1995). «Red-billed tropicbird Phaethon aethereus in the Azores: first breeding record for Europe». Bulletin of The British Ornithologists' Club. 115: 6–8. ISSN 0007-1595. 
  111. ^ «First colony of Red-billed Tropicbirds found on the Canary Islands». Rare Bird Alert. Besøkt 31. mai 2020. 
  112. ^ «2020 Common Tern Census registers 7,950 breeding birds in the Azores». Governo dos Açores. Arkivert fra originalen 28. januar 2021. Besøkt 25. juli 2020. 
  113. ^ BirdLife International (2018). «Pelagodroma marina». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22698453A132647873. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22698453A132647873.en. 
  114. ^ BirdLife International (2018). «Pterodroma madeira». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22698062A132622973. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22698062A132622973.en. 
  115. ^ BirdLife International (2018). «Pterodroma deserta». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22736135A132665941. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22736135A132665941.en. 
  116. ^ BirdLife International (2018). «Hydrobates monteiroi». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22735624A132665118. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22735624A132665118.en. 
  117. ^ Adolfo Marco m.fl. (2011). «The international importance of the archipelago of Cape Verde for marine turtles, in particular the loggerhead turtle Caretta caretta» (PDF). Zoologia Caboverdiana. 2 (1): 1–11. ISSN 2074-5737. 
  118. ^ Juan Carlos Rando, Harald Pieper og Josep Antoni Alcover (2014). «Radiocarbon evidence for the presence of mice on Madeira Island (North Atlantic) one millennium ago». Proceedings of the Royal Society B. 281 (1780): 20133126. ISSN 0962-8452. PMC 4027395 Åpent tilgjengelig. PMID 24523273. doi:10.1098/rspb.2013.3126. 
  119. ^ S.I. Gabriel, M.L. Mathias og J.B. Searle (2015). «Of mice and the ‘Age of Discovery’: the complex history of colonization of the Azorean archipelago by the house mouse (Mus musculus) as revealed by mitochondrial DNA variation». Journal of Evolutionary Biology. 28 (1): 130–145. ISSN 1420-9101. doi:10.1111/jeb.12550. 
  120. ^ Pedro M. Raposeiro m.fl. (2021). «Climate change facilitated the early colonization of the Azores Archipelago during medieval times». Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (41): e2108236118. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.2108236118. 
  121. ^ Michael Price (4. oktober 2021). «Vikings in paradise: were the Norse the first to settle the Azores?». Science. ISSN 1095-9203. doi:10.1126/science.acx9282. 
  122. ^ Alvaro Castilla-Beltrána m.fl. (2019). «Late Holocene environmental change and the anthropization of the highlands of Santo Antão Island, Cabo Verde». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 524: 101–117. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2019.03.033. 
  123. ^ a b «Macaronesian Fact Sheet» (PDF). Europakommisjonen. Besøkt 5. juni 2020. 
  124. ^ «Cabo Verde». The World Factbook. Central Intelligence Agency. Arkivert fra originalen 31. august 2020. Besøkt 14. juni 2020. 
  125. ^ a b c National Direcorate for the Enviroment (2015). «Fifth National Report on the Status of Biodiversity in Cabo Verde» (PDF): 1–95. 
  126. ^ Simon E. Connor m.fl. (2012). «The ecological impact of oceanic island colonization – a palaeoecological perspective from the Azores». Journal of Biogeography. 39 (6): 1007–1023. ISSN 1365-2699. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02671.x. 
  127. ^ S. Lowe, M. Browne, S. Boudjelas og M. De Poorter (2000). «100 of the World’s Worst Invasive Alien Species: a selection from the Global Invasive Species Database» (PDF). Published by The Invasive Species Specialist Group (ISSG) a specialist group of the Species Survival Commission (SSC) of the World Conservation Union (IUCN). Arkivert fra originalen (PDF) 22. desember 2018. Besøkt 13. juni 2020. 
  128. ^ Teresa Leyens, red. (1996). Primeira lista vermelha de Cabo Verde. Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft. ISBN 3-929907-34-8. ISSN 0341-4116. 
  129. ^ National Direcorate for the Enviroment (2006). «Third National Report on the Status of Biodiversity in Cabo Verde» (PDF): 1–172. 
  130. ^ BirdLife International (2018). «Alauda razae». The IUCN Red List of Threatened Species: e.T22717428A131103086. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22717428A131103086.en. 
  131. ^ «World Network of Island and Coastal Biosphere Reserves». islandbiosphere.org. Besøkt 5. juni 2020. 
  132. ^ «World Network of Biosphere Reserves». UNESCO. Besøkt 24. januar 2022. 
  133. ^ «Important Bird and Biodiversity Areas (IBAs): Cape Verde». BirdLife International. Besøkt 14. juni 2020. 
  134. ^ Kerstin Sundseth (2009). Natura 2000 in the Macaronesian Region (PDF). Europakommisjonen. ISBN 978-92-79-11730-5. doi:10.2779/81690. 
  135. ^ «Resolução nº 36/2016» (PDF). Estratégia e Plano Nacional de Negócios das Áreas Protegidas. Arkivert fra originalen (PDF) 18. januar 2021. Besøkt 14. juni 2020. 


Hentet fra «https://no.wikipedia.org/w/index.php?title=Makaronesia&oldid=24654476»