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Neocallimastigomycota

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Neocallimastigomycetes
Neocallimastigales
Neocallimastigaceae
Esporângios de Allomyces sp. estirpe WJD103, isolados em bosta de vaca.
Esporângios de Allomyces sp. estirpe WJD103, isolados em bosta de vaca.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Sub-reino: Eumycota
Divisão: Neocallimastigomycota
M.J. Powell 2007
Subdivisão: Neocallimastigomycotina
Tedersoo et al., 2018[1]
Classe: Neocallimastigomycetes
M.J. Powell 2007[2]
Ordem: Neocallimastigales
J.L. Li, I.B. Heath & L. Packer[3][4]
Família: Neocallimastigaceae
M.J. Powell 2007[5]
Género-tipo
Neocallimastix
(I.B. Heath 1983) Vavra & Joyon
Géneros
Sinónimos

Neocallimastigomycota é uma divisão monotípica de fungos anaeróbicos,[6] na sua maioria simbiontes encontrados principalmente no rúmen de ruminantes e no trato intetinal de outros grandes herbívoros, mas com possível distribuição natural mais ampla. Inclui uma única classe, Neocallimastigomycetes, uma única ordem, Neocallimastigales, e uma única família, Neocallimastigaceae.[5] Os fungos anaeróbicos foram originalmente colocados dentro da divisão Chytridiomycota,[7] na qual constituíam a ordem Neocallimastigales, mas foram posteriormente elevados ao nível do filo,[6] uma decisão sustentada na reconstrução da árvore filogenética destes organismos.[8]

Descrição

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Neocallimastigomycetes é um classe de fungos anaeróbicos, encontrados no trato digestivo de herbívoros. Inclui apenas uma família.[5] A designação é etimologicamente formada por quatro raízes gregas que significam novo, bom e belo, chicotes e cogumelos, respectivamente, referência que se centra sobre os zoósporos multiflagelados do fungo.[9] Até agora, estes fungos foram apenas encontrados no conteúdo intestinal de mamíferos, mas é provável que sejam encontrados em outros ambientes anóxicos, como os solos de pântanos.

Os fungos ruminais anaeróbicos habitam o rúmen dos grandes mamíferos ungulados onde formam pequenos micélios de hifas cenocíticas que se dispersam através da produção de esporos multiflagelados direcionados posteriormente, às vezes associados a um corpo basal estéril. Os esporângios podem ser agrupados em micélios pequenos e compactos ou dispersos. Estes organismos são caracterizados por terem hidrogenossomas em vez de mitocôndrias.[10] Foi examinando os hidrogenossomos do género Neocallimastix que conseguiram mostrar que as mitocôndrias eram hidrogenossomas reduzidos, adaptados a um ambiente anóxico.[11]

Fungos pertencentes ao grupo dos Neocallimastigomycetes foram reconhecidos pela primeira vez como fungos pelo microbiólogo Colin G. Orpin em 1975,[12] com base nas células móveis presentes no rúmen de ovelhas. Os zoósporos já haviam sido observados muito antes, mas acreditava-se que eram protistas flagelados, mas Orpin mostrou que eles possuíam uma parede celular de quitina.[13] Desde então, foi demonstrado que são fungos relacionados com os núcleo central do clado dos quitrídios. Antes disso, acreditava-se que a microbiota do rúmen consistia apenas em bactérias e protozoários. Desde a sua descoberta, foram isolados do trato digestivo de mais de 50 herbívoros, incluindo ruminantes e não ruminantes (fermentação intestinal posterior) e répteis herbívoros.[14][15] Membros do grupo Neocallimastigomycota também foram encontrados no intestino de humanos.[16]

Os neocalimastigomicetos não possuem mitocôndrias, mas contêm hidrogenossomas nos quais a oxidação de NADH para NAD+ leva à formação de H2.[10]

Ciclo de vida

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A reprodução destes fungos no rúmen de ruminantes ocorre através da formação de zoósporos que são libertados dos esporângios. Esses zoósporos têm um cinetossoma, mas não possuem o centríolo não flagelado conhecido na maioria dos quitrídios e são conhecidos por usar transferência horizontal de genes no desenvolvimento de xilanase (a partir de bactérias) e outras glucanases.[10]

Os envelopes nucleares das células são notáveis por permanecerem intactos durante a mitose.[5] A reprodução sexuada ainda não foi observada em fungos anaeróbios. Porém, sabe-se que podem sobreviver por muitos meses em ambientes aeróbicos,[17] fator importante na colonização de novos hospedeiros. No género Anaeromyces a presença de esporos putativos foi observada em repouso,[18] mas a maneira pela qual se formam e germinam permanece desconhecida.

Ecologia

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Os Neocallimastigomycetes desempenham um papel essencial na digestão de fibra nas espécies hospedeiras. Estes organismos estão presentes em grandes quantidades no trato digestivo de animais alimentados com dietas ricas em fibras.[19] As enzimas que degradam polissacarídeos produzidas por fungos anaeróbicos podem hidrolisar os polímeros vegetais mais recalcitrantes e podem degradar completamente as paredes celulares de plantas não lignificadas.[20][21] As enzimas que degradam os polissacarídeos estão organizadas num complexo multiproteico, semelhante ao celulossoma bacteriano.[22]

As espécies do género Orpinomyces exibem a capacidade de produção de xilanase, CMCase, liquenase, amilase, β-xilosidase, β-glucosidase, α-Larabinofuranosidase e pequenas quantidades de β-[8celobiosidase]] utilizando avicel como única fonte de energia.[23]

Sistemática e diversidade

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A terminação grega, "-mastix", referindo-se a "chicotes", ou seja, os muitos flagelos nesses fungos, é alterada para "-mastig-" quando combinada com terminações adicionais em nomes latinizados.[24] O nome de família Neocallimastigaceae foi originalmente publicado incorretamente como "Neocallimasticaceae" pelos autores da publicação, o que levou à cunhagem do incorreto "Neocallimasticales", um erro facilmente perdoável, considerando que outras terminações "-ix", como Salix dão origem a Salicaceae.

A correção desses nomes é exigida pelo artigo 60.º do Código Internacional de Nomenclatura Botânica. A ortografia corrigida é usada pelo Index Fungorum.[25] Ambas as grafias ocorrem na literatura e na Internet como resultado da grafia na publicação original.

A ordem dos Neocallimastigales e, portanto, também a família dos Neocallimastigaceae, foi anteriormente colocada entre os Chytridiomycetes. No entanto, desde 2007 formou sua própria divisão, a Neocallimastigomycota.[5] Na sua presente circunscrição taxonómica (novembro de 2020) incluía 18 géneros:[26]

Desses 18 géneros conhecidos, 11 foram descritos apenas em novembro de 2020, a partir da análise de fezes de animais domésticos e de animais selvagens que não haviam sido examinados anteriormente para Neocallimastigomycota. Portanto, pode-se supor que muitos táxons de Neocallimastigomycota ainda permanecem desconhecidos.

Referências

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  1. ↑ Tedersoo et al., Fungal Diversity 90(1): 149 (2018). [Index Fungorum ID: 554035].
  2. ↑ Hibbett, D.S.,; et al. (março de 2007). «A higher level phylogenetic classification of the Funyi». Mycological Research. 111 (5): 509–547. PMID 17572334. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 
  3. ↑ Li, J.L.,; et al. (1993). «The phylogenetic relationships of the anaerobic chytridiomycetous gut fungi (Neocallimasticaceae) and the Chytridiomycota. II. Cladistic analysis of structural data and description of Neocallimasticales ord. nov.». Can. J. Bot. 71: 393–407 
  4. ↑ Li, J.L.; et al. (1993). «The phylogenetic relationships of the anaerobic chytridiomycetous gut fungi (Neocallimasticaceae) and the Chytridiomycota. II. Cladistic analysis of structural data and description of Neocallimasticales ord. nov». Can. J. Bot. 71 (3): 393–407. doi:10.1139/b93-044 
  5. ↑ a b c d e Hibbett, D.S.,; et al. (março de 2007). «A higher level phylogenetic classification of the Fungi». Mycological Research. 111 (5): 509–547. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 
  6. ↑ a b Hibbett, David S.; Binder, Manfred; Bischoff, Joseph F.; Blackwell, Meredith; Cannon, Paul F.; Eriksson, Ove E.; Huhndorf, Sabine; James, Timothy; Kirk, Paul M. (maio de 2007). «A higher-level phylogenetic classification of the Fungi». Mycological Research. 111 (5): 509–547. CiteSeerX 10.1.1.626.9582Acessível livremente. ISSN 0953-7562. PMID 17572334. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 
  7. ↑ Chytridiomycota. NCBI.
  8. ↑ Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (16 de maio de 2018). «High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses». Fungal Diversity. 90: 135–159. ISSN 1560-2745. doi:10.1007/s13225-018-0401-0Acessível livremente 
  9. ↑ Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O’Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie; Vilgalys, Rytas; White, Merlin M.; Stajich, Jason E. (2016). «A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data». Mycologia. 108 (5): 1028–1046. ISSN 0027-5514. PMC 6078412Acessível livremente. PMID 27738200. doi:10.3852/16-042 
  10. ↑ a b c C.J. Alexopolous, Charles W. Mims, M. Blackwell, Introductory Mycology, 4th ed. (John Wiley and Sons, Hoboken NJ, 2004) ISBN 0-471-52229-5
  11. ↑ Van der Giezen, M., Rechinger KB, I. Svendsen, R. Durand, Hirt RP, M. Fevre, Embley TM, Prins y AR. 1997. Una señal mitocondrial-como objetivo de la enzima málico hidrogenosomal del hongo anaeróbico Neocallimastix frontal: el apoyo a la hipótesis de que hidrógenosomas se modifican las mitocondrias. Microbiología Molecular. 23 (1): 11-21
  12. ↑ Orpin CG (dezembro de 1975). «Studies on the rumen flagellate Neocallimastix frontalis». J. Gen. Microbiol. 91 (2): 249–62. PMID 1462. doi:10.1099/00221287-91-2-249Acessível livremente 
  13. ↑ Orpin, C. G. (1977). «The occurrence of chitin in the cell walls of the rumen organisms Neocallimastix frontalis, Piromonas communis and Sphaeromonas communis» (PDF). Journal of General Microbiology. 99 (1): 215–218. PMID 864435. doi:10.1099/00221287-99-1-215Acessível livremente 
  14. ↑ Ljungdahl LG (março de 2008). «The cellulase/hemicellulase system of the anaerobic fungus Orpinomyces PC-2 and aspects of its applied use». Ann. N. Y. Acad. Sci. 1125 (1): 308–21. Bibcode:2008NYASA1125..308L. PMID 18378601. doi:10.1196/annals.1419.030 
  15. ↑ Mackie RI, Rycyk M, Ruemmler RL, Aminov RI, Wikelski M (2004). «Biochemical and microbiological evidence for fermentative digestion in free-living land iguanas (Conolophus pallidus) and marine iguanas (Amblyrhynchus cristatus) on the Galápagos archipelago». Physiol. Biochem. Zool. 77 (1): 127–38. PMID 15057723. doi:10.1086/383498 
  16. ↑ Rodríguez M, Pérez D, Chaves FJ, Esteve E, Garcia PM, Xifra G, Vendrell J, Jové M, Pamplona R, Ricart W, Otin MP, Chacón MR (2015). «Obesity changes the human gut mycobiome». Scientific Reports. 5. 14600 páginas. Bibcode:2015NatSR...514600M. PMC 4600977Acessível livremente. PMID 26455903. doi:10.1038/srep14600 
  17. ↑ McGranaghan, P.; Davies, J. C.; Griffith, G. W.; Davies, D. R.; Theodorou, M. K. (1 de julho de 1999). «The survival of anaerobic fungi in cattle faeces». FEMS Microbiology Ecology. 29 (3): 293–300. ISSN 0168-6496. doi:10.1111/j.1574-6941.1999.tb00620.xAcessível livremente 
  18. ↑ Brookman, Jayne L.; Ozkose, Emin; Rogers, Siân; Trinci, Anthony P. J.; Theodorou, Michael K. (1 de março de 2000). «Identification of spores in the polycentric anaerobic gut fungi which enhance their ability to survive». FEMS Microbiology Ecology. 31 (3): 261–267. ISSN 0168-6496. PMID 10719208. doi:10.1111/j.1574-6941.2000.tb00692.xAcessível livremente 
  19. ↑ Ho YW, Bar DJ (1995). «Classification of anaerobic gut fungi from herbivores with emphasis on rumen fungi from Malaysia». Mycologia. 87 (5): 655–77. JSTOR 3760810. doi:10.2307/3760810 
  20. ↑ Akin DE, Borneman WS (outubro de 1990). «Role of rumen fungi in fiber degradation». J. Dairy Sci. 73 (10): 3023–32. PMID 2178175. doi:10.3168/jds.S0022-0302(90)78989-8Acessível livremente 
  21. ↑ Selinger LB, Forsberg CW, Cheng KJ (outubro de 1996). «The rumen: a unique source of enzymes for enhancing livestock production». Anaerobe. 2 (5): 263–84. PMID 16887555. doi:10.1006/anae.1996.0036 
  22. ↑ Wilson CA, Wood TM (1992). «Studies on the cellulase of the rumen anaerobic fungus Neocallimastix frontalis, with special reference to the capacity of the enzyme to degrade crystalline cellulose». Enzyme and Microbial Technology. 14 (4): 258–64. doi:10.1016/0141-0229(92)90148-H 
  23. ↑ Comlekcioglu, U.; Ozkose, E.; Yazdic, F.; Akyol, I.; Ekinci, M. (19 de agosto de 2010). «Polysaccharidase and glycosidase production of avicel grown rumen fungus Orpinomyces sp. GMLF5». Acta Biologica Hungarica (em inglês). 61 (3): 333–343. ISSN 0236-5383. PMID 20724279. doi:10.1556/abiol.61.2010.3.9 
  24. ↑ combform3.qxd Arquivado em 2007-03-15 no Wayback Machine
  25. ↑ Suprafamilial Names
  26. ↑ Radwa A. Hanafy, Vikram B. Lanjekar, Prashant K. Dhakephalkar, Tony M. Callaghan, Sumit S. Dagar (1 de novembro de 2020). Seven new Neocallimastigomycota genera from wild, zoo-housed, and domesticated herbivores greatly expand the taxonomic diversity of the phylum. Mycologia. 112. [S.l.: s.n.] pp. 1212–1239. ISSN 0027-5514. doi:10.1080/00275514.2019.1696619 

Bibliografia

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Ligações externas

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