DNA
Enghraifft o'r canlynol | dosbarth strwythurol cyfansoddion cemegol |
---|---|
Math | asid niwclëig, biopolymer, macromoleciwl biolegol |
Yn cynnwys | polynucleotide, niwcleotid |
Moleciwl (polymer) yw DNA, sef asid deocsiriboniwcleig, sy'n cynnwys gwybodaeth etifeddol popeth byw, y côd genetig. Mae'n cynnwys dwy gadwyn polyniwcleotidau sy'n torchi o amgylch ei gilydd i ffurfio helics dwbl. Mae'r polymer yn cynnwys cyfarwyddiadau genetig ar gyfer datblygiad, gweithrediad, twf ac atgenhedlu pob organeb y gwyddys amdano a llawer o firysau hefyd. Mae DNA ac asid riboniwcleig (RNA) yn asidau niwclëig. Yn ogystal â phroteinau, lipidau a charbohydradau cymhleth (polysacaridau), mae asidau niwclëig yn un o'r pedwar prif fath o macromoleciwlau sy'n hanfodol i bob ffurf hysbys ar fywyd. Mae DNA wedi'i wneud o'r elfennau carbon, hydrogen, ocsigen, ffosfforws a nitrogen.
Mae'r ddau edefyn DNA yn cael eu hadnabod fel polyniwcleotidau gan eu bod yn cynnwys unedau monomerig symlach o'r enw niwcleotidau.[1][2] Mae pob niwcleotid yn cynnwys un o bedwar niwcleo-bas sy'n cynnwys nitrogen (sytosin [C], gwanin [G], adenin [A] neu thymin [T]), siwgr o'r enw deocsiribos, a grŵp ffosffad. Mae'r niwcleotidau'n cael eu cysylltu â'i gilydd mewn cadwyn gan fondiau cofalent (a elwir yn ‘fond ffosffodiester’ yn fwy manwl) rhwng siwgr un niwcleotid a ffosffad y nesaf, gan arwain at asgwrn cefn siwgr a ffosffad bob yn ail. Mae basau nitrogenaidd y ddau edefyn polyniwcleotid ar wahân wedi'u rhwymo at ei gilydd, yn unol â rheolau paru basau (A gyda T ac C gydag G), gyda bondiau hydrogen i wneud DNA edefyn dwbl. Rhennir y seiliau nitrogenaidd cyflenwol yn ddau grŵp, pyrimidinau a phurinau. Mewn DNA, y pyrimidinau yw thymin a sytosin; y purin yw adenin a gwanin.
Mae'r ddau edefyn o DNA edefyn dwbl yn storio'r un wybodaeth fiolegol. Mae'r wybodaeth hon yn cael ei hailadrodd pan fydd y ddau faes yn gwahanu. Mae rhan fawr o DNA (mwy na 98% ar gyfer bodau dynol) yn ddigodio (non-coding), sy'n golygu nad yw'r adrannau hyn yn gweithredu fel patrymau ar gyfer dilyniannau protein. Mae'r ddau edefyn o DNA yn rhedeg i gyfeiriadau dirgroes i'w gilydd ac felly maent yn wrthgyfochrog. Ynghlwm wrth bob siwgr mae un o bedwar math o fasau niwcleobaidd (neu fasau). Dilyniant y pedwar bas niwcleobaidd hyn ar hyd yr asgwrn cefn sy'n amgodio gwybodaeth enetig. Mae edefynnau RNA yn cael eu creu gan ddefnyddio edefynnau DNA fel templed mewn proses a elwir yn drawsgrifio, lle mae basau DNA yn cael eu cyfnewid am eu basau cyfatebol ac eithrio yn achos thymin (T), y mae RNA yn amnewid uracil (U) ar ei gyfer. [3] O dan y cod genetig, mae'r edefynnau RNA hyn yn pennu dilyniant yr asidau amino o fewn proteinau mewn proses a elwir yn drosiad.
O fewn celloedd ewcaryotig, mae'r DNA wedi'i drefnu'n adeileddau hir o'r enw cromosomau. Cyn y cellraniad nodweddiadol, mae'r cromosomau hyn yn cael eu dyblygu yn y broses o ddyblygu'r DNA, gan ddarparu set gyflawn o gromosomau ar gyfer pob epilgell. Mae organebau ewcaryotig (anifeiliaid, planhigion, ffyngau a phrotistiaid) yn storio'r rhan fwyaf o'u DNA y tu mewn i gnewyllyn y gell fel DNA cnewyllol, a rhai yn y mitocondria fel DNA mitocondriaidd neu mewn cloroplastau fel DNA cloroplast.[4] Mewn cyferbyniad, mae procaryotau (bacteria ac archaea) yn storio'u DNA yn y sytoplasm yn unig, mewn cromosomau crwn. Mae proteinau cromatin, fel histonau, yn cywasgu ac yn trefnu DNA o fewn cromosomau ewcaryotig. Mae'r adeileddau cywasgu hyn yn arwain y rhyngweithiadau rhwng DNA a phroteinau eraill, gan helpu i reoli pa rannau DNA sy'n cael eu trawsgrifio.
Priodweddau
[golygu | golygu cod]Polymer hir yw DNA sydd wedi'i wneud o unedau sy'n ailadrodd, o'r enw niwcleotidau.[5][6] Mae adeiledd DNA yn ddeinamig ar ei hyd, gan allu torchi i ddolenni tynn a siapiau eraill.[7] Ym mhob rhywogaeth mae'n cynnwys dwy gadwyn helical, wedi'u rhwymo i'w gilydd gan fondiau hydrogen. Mae'r ddwy gadwyn wedi'u torchi o amgylch yr un echelin, ac mae ganddyn nhw'r un tro (<i>pitch</i>) o 34 ångström (3.4 nm). Mae gan y pâr o gadwyni radiws o 10 Å (1.0 nm).[8] Yn ôl astudiaeth arall, o'i fesur mewn hydoddiant gwahanol, roedd y gadwyn DNA yn mesur 22–26 Å (2.2–2.6 nm) o ran lled, ac un uned niwcleotid yn mesur 3.3 Å (0.33 nm) o ran hyd.[9]
Nid yw DNA fel arfer yn bodoli fel un edefyn, ond yn hytrach fel pâr o linynnau sy'n cael eu dal yn dynn at ei gilydd.[8][10] Mae'r ddau edefyn hir hyn yn torchi neu'n troelli o amgylch ei gilydd, ar ffurf helics dwbl. Mae'r niwcleotid yn cynnwys segment o asgwrn cefn y moleciwl (sy'n dal y gadwyn at ei gilydd) a niwcleobas (sy'n rhyngweithio â'r edefyn DNA arall yn yr helics). Gelwir niwcleobas sy'n gysylltiedig â siwgr yn niwcleosid, a gelwir bas sy'n gysylltiedig â siwgr ac un neu fwy o grwpiau ffosffad yn niwcleotid. Gelwir biopolymer sy'n cynnwys niwcleotidau cysylltiedig lluosog (fel yn DNA) yn polyniwcleotid.[11]
Mae asgwrn cefn yr edefyn DNA wedi'i wneud o grwpiau ffosffad a siwgr bob yn ail.[12] Y siwgr mewn DNA yw 2-deoxyribose, sy'n siwgr pentos (pump carbon). Mae grwpiau ffosffad yn ymuno â'r siwgrau sy'n ffurfio bondiau ffosffodiester rhwng trydydd a phumed atom carbon cylchoedd siwgr cyfagos. Gelwir y rhain yn garbonau 3′-pen (tri pen cysefin), a 5′-pen (pum pen cysefin), y prif symbol sy'n cael ei ddefnyddio i wahaniaethu rhwng yr atomau carbon hyn a'r rhai o'r sylfaen y mae'r deocsaribos yn ffurfio bond glycosidig.[10]
Felly, mae gan unrhyw edefyn DNA, fel arfer, un pen lle mae grŵp ffosffad ynghlwm wrth 5′ carbon ribos (y 5′ ffosfforyl) a phen arall lle mae grŵp hydrocsyl rhydd ynghlwm wrth 3′ carbon a ribos (y 3′ hydrocsyl). Mae cyfeiriadedd y carbonau 3′ a 5′ ar hyd yr asgwrn cefn siwgr-ffosffad yn rhoi cyfeiriadedd (a elwir weithiau'n bolaredd) i bob edefyn DNA. Mewn helics dwbl asid niwclëig, mae cyfeiriad y niwcleotidau mewn un edefyn gyferbyn â'u cyfeiriad yn yr edefyn arall: mae'r ceinciau'n wrthgyfochrog. Dywedir bod gan bennau anghymesur yr edefynnau DNA gyfeiriadedd o bum pen cysefin (5′), a thri pen cysefin (3′), gyda'r pen 5′ â grŵp ffosffad terfynol a'r pen 3′ yn grŵp hydrocsyl terfynol. Un gwahaniaeth mawr rhwng DNA ac RNA yw'r siwgr, gyda'r 2-deoxyribose mewn DNA yn cael ei ddisodli gan y ribos siwgr pentos cysylltiedig mewn RNA.[10]
Mae'r helics dwbl DNA yn cael ei sefydlogi'n bennaf gan ddau rym: bondiau hydrogen rhwng niwcleotidau a rhyngweithiadau pentyrru bas (base-stacking) ymhlith niwcleobasau aromatig.[13] Y pedwar bas a geir mewn DNA yw adenin (A), sytosin (C), gwanin (G) a thymin (T). Mae'r pedwar bas hyn wedi'u cysylltu â'r siwgr-ffosffad i ffurfio'r niwcleotid cyflawn, fel y dangosir ar gyfer monoffosffad adenosin. Mae adenin yn parau gyda thymin a gwanin yn parau gyda sytosin, gan ffurfio Parau sylfaen A-T ac G-C.[14][15]
Mae cellraniad yn hanfodol er mwyn i organeb dyfu, ond, pan fydd cell yn ymrannu, rhaid iddo ddyblygu'r DNA yn ei genom fel bod gan y ddwy epilgell yr un wybodaeth enetig â'u rhiant. Mae adeiledd edefyn dwbl DNA yn darparu mecanwaith syml ar gyfer dyblygu DNA. Yma, mae'r ddau edefyn yn cael eu gwahanu ac yna mae dilyniant DNA cyferbyniol pob edefyn yn cael ei ail-greu gan ensym o'r enw DNA polymeras. Mae'r ensym hwn yn gwneud yr edefyn cyflenwol trwy ddod o hyd i'r sylfaen gywir trwy baru bas cyferbyniol a'i fondio â'r edefyn gwreiddiol. Gan mai dim ond i gyfeiriad 5′ i 3′ y gall polymerasau DNA ymestyn edefyn DNA, defnyddir gwahanol fecanweithiau i gopïo edefynnau gwrthbaralel yr helics dwbl.[16] Yn y modd hwn, mae sylfaen yr hen linyn yn pennu pa sylfaen sy'n ymddangos ar y edefyn newydd, ac mae'r gell yn gorffen gyda chopi perffaith o'i DNA.
Adeiledd DNA
[golygu | golygu cod]Darganfu Friedrisch Miescher DNA ym 1869 heb ddeall ei pwrpas. Darganfu James Watson a Francis Crick, ynghyd â Maurice Wilkins adeiledd DNA ym 1953. Mae dwy gadwyn o niwcleotidau gyda'r DNA a mae niwcleotid sy'n moleciwlau llai (monomerau) a wedi'i wneud o siwgr pentos, bas nitrogenaidd a grŵp ffosffad. Mae'r ddwy gadwyn o niwcleodidau yn ffurfio helics dwbl a chadwyd y ddwy gyda'i gilydd gan bondiau hydrogen sy'n cysylliau'r basau y ddwy gadwyn yn wan (paru basau cyflenwol). adenin (A), thymin (T), gwanin (G) a sytosin (C) yw'r pedair bas y DNA. Mae Adenin o hyd yn cysylltu trwy dai bondiau hydrogen a Thymin. A mae gwanin o hyd yn cysylltu trwy tri bondiau hydrogen a sytosin. Mae llawer o baru basau cyflenwol mewn DNA, ond fod pob tri ohonyn yn côd tripled. Fel hynny, Mae nifer o godau tripled a pob un ym golygu un o'r 20 asid amino, asid sy'n cael ei cynnwys mewn proteinau. O ganlyniad, mae'r trefn y basau (a'r codau tripled hefyd) yn achosi'r trefn asid amino mewn proteinau - a mae hynny'n golygu fod y wybodaeth am adeiledd prodeinau mewn y DNA. Gall y DNA trawsgrifio'r wybodaeth hwn i'r mRNA i wneud proteinau yn ribosomau'r gell.
Dyblygiad DNA
[golygu | golygu cod]Mae angen dyblygiad DNA wrth i gellau rannu (mitosis) Gall y DNA cynhyrchu copi ei hyn trwy ensymau a moleciwlau cludo arbennig. I wneud hynny, mae ensym yn rhannu'r DNA i'r ddwy niwcleotidau ac ar un pryd mae pob niwcleotid yn dechrau cynhyrchu niwcleotid newydd. Wedi'r gorffen y proses hyn, mae dwy DNA newydd, pob un gyda un niwcleotid hen ac un niwcleotid newydd. Camgymeriadau dybligiad yw'n achosi mwtaniadau.
Swyddogaethau biolegol
[golygu | golygu cod]Mae DNA fel arfer yn digwydd fel cromosomau llinol mewn ewcaryotau, a chromosomau crwn mewn procaryotau. Mae'r set o gromosomau mewn cell yn ffurfio ei genom; mae gan y genom dynol tua 3 biliwn o barau sylfaen o DNA wedi'u trefnu'n 46 cromosom. Mae'r wybodaeth a gludir gan DNA yn cael ei chadw mewn dilyniant o ddarnau o DNA o'r enw genynnau. Trosglwyddir gwybodaeth enetig mewn genynnau trwy baru sylfaen cyflenwol. Er enghraifft, wrth drawsgrifio, pan fydd cell yn defnyddio'r wybodaeth mewn genyn, mae'r dilyniant DNA yn cael ei gopïo i ddilyniant RNA cyflenwol trwy'r atyniad rhwng y DNA a'r niwcleotidau RNA cywir. Fel arfer, mae'r copi RNA hwn wedyn yn cael ei ddefnyddio i wneud dilyniant protein cyfatebol, sy'n dibynnu ar yr un rhyngweithiad rhwng niwcleotidau RNA. Mewn ffordd arall, gall cell gopïo ei gwybodaeth enetig mewn proses a elwir yn ddyblygiad DNA. Ymdrinnir â manylion y swyddogaethau hyn mewn erthyglau eraill; yma mae'r ffocws ar y rhyngweithiadau rhwng DNA a moleciwlau eraill sy'n cyfryngu swyddogaeth y genom.
Genynnau a genomau
[golygu | golygu cod]Mae DNA genomig wedi'i bacio'n dynn ac yn drefnus yn y broses a elwir yn anwedd DNA, i ffitio'r cyfeintiau bach o'r gell sydd ar gael. Mewn ewcaryotau, mae DNA wedi'i leoli yng nghnewyllyn y gell, gyda symiau bach mewn mitocondria a chloroplastau. Mewn procaryotau, mae'r DNA yn cael ei ddal o fewn corff siâp afreolaidd yn y sytoplasm a elwir yn niwcleoid.[17] Mae'r wybodaeth enetig mewn genom yn cael ei chadw o fewn genynnau, a'r enw ar y set gyflawn o'r wybodaeth hon mewn organeb yw ei genoteip. Mae genyn yn uned etifeddol ac mae'n rhan o'r DNA sy'n dylanwadu ar nodwedd arbennig yr organeb. Mae genynnau'n cynnwys ffrâm ddarllen agored (open reading frame) y gellir ei thrawsgrifio, a dilyniannau rheoliadol fel hyrwyddwyr a chyfnerthwyr, sy'n rheoli trawsgrifio'r ffrâm darllen agored.
Mewn llawer o rywogaethau, dim ond ffracsiwn bach o gyfanswm dilyniant y genom sy'n amgodio protein. Er enghraifft, dim ond tua 1.5% o'r genom dynol sy'n cynnwys exons codio protein, gyda dros 50% o DNA dynol yn cynnwys dilyniannau ailadroddus nad ydynt yn codio.[18] Mae'r rhesymau dros bresenoldeb cymaint o DNA heb ei godio mewn genomau ewcaryotig a'r gwahaniaethau rhyfeddol ym maint y genom, neu werth C, ymhlith rhywogaethau, yn cynrychioli pos a elwir yn "enigma gwerth-C".[19] Fodd bynnag, efallai y bydd rhai dilyniannau DNA nad ydynt yn codio protein yn dal i amgodio moleciwlau RNA swyddogaethol nad ydynt yn codio, sy'n ymwneud â rheoleiddio mynegiant genynnau.
Mae rhai dilyniannau DNA nad ydynt yn codio yn chwarae rolau adeileddol mewn cromosomau. Ychydig o enynnau sydd gan y telomer a'r centromer ond maent yn bwysig ar gyfer swyddogaeth a sefydlogrwydd cromosomau.[21][22] Ffurf doreithiog o DNA nad yw'n codio mewn bodau dynol yw ffug-enynnau, sef copïau o enynnau sydd wedi'u hanalluogi gan fwtaniad.[23] Fel arfer, dyw'r dilyniannau hyn yn ddim byd ond ffosilau moleciwlaidd, er y gallant weithiau wasanaethu fel deunydd genetig crai ar gyfer creu genynnau newydd trwy'r broses o ddyblygu genynnau a dargyfeirio.[24]
Trawsgrifio a throsi
[golygu | golygu cod]Mae genyn yn ddilyniant o DNA sy'n cynnwys gwybodaeth enetig a gall ddylanwadu ar ffenoteip organeb. O fewn genyn, mae'r dilyniant o fasau ar hyd edefyn DNA yn diffinio dilyniant y RNA negeseuol, sydd wedyn yn diffinio un neu fwy o ddilyniannau protein. Mae'r berthynas rhwng y dilyniannau niwcleotid o enynnau a'r dilyniannau asid amino o broteinau yn cael ei phennu gan reolau trosi, a elwir gyda'i gilydd yn god genetig. Mae'r cod genetig yn cynnwys 'geiriau' tair llythyren o'r enw codonau a ffurfiwyd o ddilyniant o dri niwcleotid (ee ACT, CAG, TTT).
Wrth drawsgrifio, mae codonau genyn yn cael eu copïo i RNA negeseuol gan polymeras RNA. Yna mae'r copi RNA hwn yn cael ei ddadgodio gan ribosom sy'n darllen y dilyniant RNA trwy baru'r RNA negeseuol i drosglwyddo RNA, sy'n cario asidau amino. Gan fod 4 sylfaen mewn cyfuniadau 3 llythyren, mae yna 64 codon posib (43 cyfuniad). Mae'r rhain yn amgodio'r ugain asid amino safonol, gan roi mwy nag un codon posibl i'r rhan fwyaf o asidau amino. Mae yna hefyd dri codon gorffen neu ddisynnwyr sy'n dynodi diwedd y rhanbarth codio; dyma'r codonau TAG, TAA a TGA, (UAG, UAA ac UGA ar yr mRNA).
Dyblygiad
[golygu | golygu cod]Rhyngweithio â phroteinau
[golygu | golygu cod]Mae holl swyddogaethau DNA yn dibynnu ar ryngweithio â phroteinau. Gall y rhyngweithiadau protein hyn fod yn amhenodol, neu gall y protein rwymo'n benodol i un dilyniant o DNA. Gall ensymau rwymo i DNA hefyd ac o'r rhain, mae'r polymerasau sy'n copïo'r dilyniant bas DNA wrth drawsgrifio a dyblygu DNA yn arbennig o bwysig.
Proteinau DNA-rwymol
[golygu | golygu cod]Ensymau DNA-addasol
[golygu | golygu cod]Esblygiad
[golygu | golygu cod]Mae DNA yn cynnwys y wybodaeth enetig sy'n caniatáu i bob ffurf ar fywyd weithredu, tyfu ac atgenhedlu. Fodd bynnag, nid yw'n glir pa mor hir yn hanes bywyd 4-biliwn o flynyddoedd y mae DNA wedi cyflawni'r swyddogaeth hon, gan y cynigiwyd y gallai'r ffurfiau cynharaf ar fywyd fod wedi defnyddio RNA fel eu deunydd genetig.[25][26] Mae'n bosibl bod RNA wedi gweithredu fel rhan ganolog o fetaboledd celloedd cynnar gan y gall drosglwyddo gwybodaeth enetig a chynnal catalysis fel rhan o ribosymau.[27] Mae'n bosibl bod y byd RNA hynafol hwn lle byddai asid niwclëig wedi'i ddefnyddio ar gyfer catalysis a geneteg wedi dylanwadu ar esblygiad y cod genetig presennol yn seiliedig ar bedwar sylfaen niwcleotid. Byddai hyn yn digwydd, gan fod nifer y basau gwahanol mewn organeb o'r fath yn gyfaddawd rhwng nifer fach o fasau gan gynyddu cywirdeb atgynhyrchu a nifer fawr o fasau sy'n cynyddu effeithlonrwydd catalytig ribosymau.[28] Fodd bynnag, nid oes tystiolaeth uniongyrchol o systemau genetig hynafol, gan fod adferiad DNA o'r rhan fwyaf o ffosilau yn amhosibl oherwydd nad yw DNA wedi goroesi yn yr amgylchedd am fwy na miliwn o flynyddoedd, ac mae'n diraddio'n ddarnau bach, byr mewn hydoddiant.[29] Hawliodd rhai gwyddonwyr y caed DNA hŷn, ee adroddiad am ynysu bacteriwm hyfyw oddi wrth grisial halen 250 miliwn o flynyddoedd oed,[30] ond mae’r honiadau hyn yn ddadleuol.[31][32]
Mae'n bosibl bod blociau adeiladu DNA (adenin, gwanin a moleciwlau organig cysylltiedig) wedi'u ffurfio'n allfydol yn y gofod allanol.[33][34][35] Mae cyfansoddion bywyd organig cymhleth DNA ac RNA, gan gynnwys uracil, sytosin a thymin, hefyd wedi'u ffurfio yn y labordy o dan amodau sy'n dynwared y rhai a geir yn y gofod allanol, gan ddefnyddio cemegau cychwynnol, megis pyrimidin, a geir mewn meteorynnau. Mae'n bosibl bod pyrimidin, fel hydrocarbonau aromatig polysyclig (PAHs), y cemegyn mwyaf carbon-gyfoethog a geir yn y bydysawd, wedi'i ffurfio mewn cewri coch neu mewn llwch cosmig rhyngserol a chymylau nwy.[36]
Yn Chwefror 2021, adroddodd gwyddonwyr, am y tro cyntaf, am ddilyniant DNA a ganfuwyd yng ngweddillion mamoth dros filiwn o flynyddoedd oed, y dilyniant DNA hynaf hyd yn hyn.[37][38]
Defnydd mewn technoleg
[golygu | golygu cod]Peirianneg genetig
[golygu | golygu cod]Mae dulliau wedi'u datblygu i 'buro' DNA o organebau, megis echdynnu ffenol-clorofform, a'i drin yn y labordy, megis cyfyngu'r treulio ac adwaith cadwynol polymeras. Gwna bioleg fodern a biocemeg ddefnydd dwys o'r technegau hyn mewn technoleg DNA ailgyfunol (recombinant). Dilyniant DNA o waith dyn yw DNA ailgyfunol sydd wedi'i gasglu o ddilyniannau DNA eraill. Gellir eu trawsnewid yn organebau ar ffurf plasmidau neu mewn dull briodol, trwy ddefnyddio fector firaol.[39] Gellir defnyddio'r organebau a addaswyd yn enetig i gynhyrchu cynhyrchion megis proteinau ailgyfunol, a ddefnyddir mewn ymchwil feddygol,[40] neu gellir eu tyfu mewn amaethyddiaeth.[41][42]
Proffilio DNA
[golygu | golygu cod]Gall gwyddonwyr fforensig ddefnyddio DNA mewn gwaed, semen, croen, poer neu wallt a ddarganfuwyd mewn lleoliad trosedd i adnabod DNA yr unigolion fel troseddwyr.[43] Gelwir y broses hon yn broffilio DNA yn ffurfiol, a elwir hefyd yn olion bysedd DNA. Mewn proffilio DNA, mae hyd adrannau amrywiol o DNA ailadroddus, megis ailadroddiadau tandem byr a miniloerennau, yn cael eu cymharu rhwng pobl. Mae'r dull hwn fel arfer yn dechneg hynod ddibynadwy ar gyfer adnabod DNA unigryw yr unigolyn.[44] Fodd bynnag, gall adnabod fod yn gymhleth os yw'r olygfa wedi'i halogi â DNA gan nifer o bobl.[45] Datblygwyd proffilio DNA yn 1984 gan y genetegydd Syr Alec Jeffreys,[46] ac fe'i defnyddiwyd gyntaf mewn gwyddoniaeth fforensig i euogfarnu Colin Pitchfork yn achos llofruddiaethau Enderby ym 1988[47]
Mae datblygiad gwyddoniaeth fforensig a'r gallu i fatsio genynnau samplau bach iawn o waed, croen, poer neu wallt wedi arwain at ail-edrych ar lawer o achosion. Bellach gellir dod o hyd i dystiolaeth a oedd yn wyddonol amhosibl ar adeg yr archwiliad gwreiddiol. Ar y cyd â dileu’r gyfraith perygl dwbl mewn rhai mannau, gall hyn ganiatáu i achosion gael eu hailagor lle mae treialon blaenorol wedi methu â chyflwyno digon o dystiolaeth i argyhoeddi rheithgor. Mae’n bosibl y bydd yn ofynnol i bobl sydd wedi’u cyhuddo o droseddau difrifol ddarparu sampl o DNA at ddibenion y matsio (neu 'baru') hwn. Yr amddiffyniad mwyaf amlwg i barau DNA a gafwyd yn fforensig yw honni bod tystiolaeth wedi'i groeshalogi. Mae hyn wedi arwain at weithdrefnau trin manwl a llym gydag achosion newydd o droseddau difrifol.
Mae proffilio DNA hefyd yn cael ei ddefnyddio'n llwyddiannus i nodi'n gadarnhaol ddioddefwyr (neu ddarnau o'u cyrff) a fu mewn digwyddiadau torfol difrifol,[48] a dioddefwyr unigol mewn beddau rhyfel torfol, trwy baru ag aelodau'r teulu.
Cyfeiriadau
[golygu | golygu cod]- ↑ Molecular Biology of the Cell (arg. 6th). Garland. 2014. t. Chapter 4: DNA, Chromosomes and Genomes. ISBN 978-0-8153-4432-2.
- ↑ "DNA". Basic Biology. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 5 Ionawr 2017.
- ↑ "Uracil". Genome.gov (yn Saesneg). Cyrchwyd 21 Tachwedd 2019.
- ↑ iGenetics. New York: Benjamin Cummings. 2001. ISBN 0-8053-4553-1.
- ↑ Principles of Nucleic Acid Structure. New York: Springer-Verlag. 1984. ISBN 0-387-90762-9.
- ↑ Molecular Biology of the Cell (arg. Fourth). New York and London: Garland Science. 2002. ISBN 0-8153-3218-1. OCLC 145080076.
- ↑ "Structural diversity of supercoiled DNA". Nature Communications 6: 8440. October 2015. Bibcode 2015NatCo...6.8440I. doi:10.1038/ncomms9440. ISSN 2041-1723. PMC 4608029. PMID 26455586. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4608029.
- ↑ 8.0 8.1 "Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid". Nature 171 (4356): 737–38. April 1953. Bibcode 1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf.
- ↑ "The dimensions of DNA in solution". Journal of Molecular Biology 152 (1): 153–61. October 1981. doi:10.1016/0022-2836(81)90099-1. ISSN 0022-2836. PMID 7338906.
- ↑ 10.0 10.1 10.2 Biochemistry. W.H. Freeman and Company. 2002. ISBN 0-7167-4955-6.
- ↑ IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) (December 1970). "Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents. Recommendations 1970". The Biochemical Journal 120 (3): 449–54. doi:10.1042/bj1200449. ISSN 0306-3283. PMC 1179624. PMID 5499957. http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html.
- ↑ "A glossary of DNA structures from A to Z". Acta Crystallographica Section D 59 (Pt 4): 620–26. April 2003. doi:10.1107/S0907444903003251. ISSN 0907-4449. PMID 12657780.
- ↑ "Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix". Nucleic Acids Research 34 (2): 564–74. 2006. doi:10.1093/nar/gkj454. ISSN 0305-1048. PMC 1360284. PMID 16449200. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1360284.
- ↑ Molecular Biology (arg. 4th). Sudbury, Mass.: Jones and Barlett Learning. 2012. ISBN 978-0-7637-8663-2.
- ↑ "Watson-Crick Structure of DNA". Memorial University of Newfoundland. 1953. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 19 Gorffennaf 2016. Cyrchwyd 13 Gorffennaf 2016.
- ↑ "Replicative DNA polymerases". Genome Biology 2 (1): REVIEWS3002. 2001. doi:10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002. PMC 150442. PMID 11178285. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=150442.
- ↑ "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". Journal of Cellular Biochemistry 96 (3): 506–21. October 2005. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757.
- ↑ "Guide to the draft human genome". Nature 409 (6822): 824–26. February 2001. Bibcode 2001Natur.409..824W. doi:10.1038/35057000. PMID 11236998. https://zenodo.org/record/1233093.
- ↑ "The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership". Annals of Botany 95 (1): 133–46. January 2005. doi:10.1093/aob/mci009. PMC 4246714. PMID 15596463. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4246714.
- ↑ "RCSB PDB - 1MSW: Structural basis for the transition from initiation to elongation transcription in T7 RNA polymerase". www.rcsb.org (yn Saesneg). Cyrchwyd 2023-03-27.
- ↑ "The telomerase reverse transcriptase: components and regulation". Genes & Development 12 (8): 1073–85. April 1998. doi:10.1101/gad.12.8.1073. PMID 9553037.
- ↑ "The role of heterochromatin in centromere function". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 360 (1455): 569–79. March 2005. doi:10.1098/rstb.2004.1611. PMC 1569473. PMID 15905142. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1569473.
- ↑ "Molecular fossils in the human genome: identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22". Genome Research 12 (2): 272–80. February 2002. doi:10.1101/gr.207102. PMC 155275. PMID 11827946. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=155275.
- ↑ "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". Journal of Molecular Biology 318 (5): 1155–74. May 2002. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509.
- ↑ "The antiquity of RNA-based evolution". Nature 418 (6894): 214–21. July 2002. Bibcode 2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897.
- ↑ "Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 39 (2): 99–123. 2004. doi:10.1080/10409230490460765. PMID 15217990.
- ↑ "Ribozymes. Making copies in the RNA world". Science 292 (5520): 1278a–1278. May 2001. doi:10.1126/science.292.5520.1278a. PMID 11360970.
- ↑ "What is the optimum size for the genetic alphabet?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 89 (7): 2614–18. April 1992. Bibcode 1992PNAS...89.2614S. doi:10.1073/pnas.89.7.2614. PMC 48712. PMID 1372984. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=48712.
- ↑ "Instability and decay of the primary structure of DNA". Nature 362 (6422): 709–15. April 1993. Bibcode 1993Natur.362..709L. doi:10.1038/362709a0. PMID 8469282.
- ↑ "Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal". Nature 407 (6806): 897–900. October 2000. Bibcode 2000Natur.407..897V. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666.
- ↑ "Geologically ancient DNA: fact or artefact?". Trends in Microbiology 13 (5): 212–20. May 2005. doi:10.1016/j.tim.2005.03.010. PMID 15866038. https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-05_13_5/page/212.
- ↑ "Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium". Journal of Molecular Evolution 54 (1): 134–37. January 2002. Bibcode 2002JMolE..54..134N. doi:10.1007/s00239-001-0025-x. PMID 11734907. https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2002-01_54_1/page/134.
- ↑ "Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (34): 13995–98. August 2011. Bibcode 2011PNAS..10813995C. doi:10.1073/pnas.1106493108. PMC 3161613. PMID 21836052. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3161613.
- ↑ "NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space". NASA. 8 Awst 2011. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 23 Mehefin 2015. Cyrchwyd 10 Awst 2011.
- ↑ ScienceDaily Staff (9 Awst 2011). "DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests". ScienceDaily. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 5 Medi 2011. Cyrchwyd 9 Awst 2011.
- ↑ "NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory". NASA. 3 Mawrth 2015. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 5 Mawrth 2015. Cyrchwyd 5 Mawrth 2015.
- ↑ "World's oldest DNA sequenced from a mammoth that lived more than a million years ago". CNN News. 17 Chwefror 2021. Cyrchwyd 17 Chwefror 2021.
- ↑ "Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA – Permafrost-preserved teeth, up to 1.6 million years old, identify a new kind of mammoth in Siberia.". Nature 590 (7847): 537–538. 17 Chwefror 2021. Bibcode 2021Natur.590..537C. doi:10.1038/d41586-021-00436-x. ISSN 0028-0836. PMID 33597786.
- ↑ "Construction of hybrid viruses containing SV40 and lambda phage DNA segments and their propagation in cultured monkey cells". Cell 9 (4 PT 2): 695–705. December 1976. doi:10.1016/0092-8674(76)90133-1. PMID 189942.
- ↑ "Transgenic animal models in biomedical research". Target Discovery and Validation Reviews and Protocols. Methods in Molecular Biology. 360. 2007. tt. 163–202. doi:10.1385/1-59745-165-7:163. ISBN 978-1-59745-165-9. PMID 17172731.
- ↑ "Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology". Current Opinion in Biotechnology 13 (2): 136–41. April 2002. doi:10.1016/S0958-1669(02)00297-5. PMC 3481857. PMID 11950565. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3481857.
- ↑ "Plant biotechnology in agriculture". Biochimie 84 (11): 1105–10. November 2002. doi:10.1016/S0300-9084(02)00013-5. PMID 12595138.
- ↑ "From the crime scene to the courtroom: the journey of a DNA sample". The Conversation. 29 Awst 2017. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 22 Hydref 2017. Cyrchwyd 22 Hydref 2017.
- ↑ "Likelihood ratios for DNA identification". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (13): 6007–11. June 1994. Bibcode 1994PNAS...91.6007C. doi:10.1073/pnas.91.13.6007. PMC 44126. PMID 8016106. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=44126.
- ↑ "Interpreting DNA mixtures". Journal of Forensic Sciences 42 (2): 213–22. March 1997. doi:10.1520/JFS14100J. PMID 9068179. http://pdfs.semanticscholar.org/f47f/2c895d0b06b3dc72a4707b464126e6c820aa.pdf.
- ↑ "Individual-specific 'fingerprints' of human DNA". Nature 316 (6023): 76–79. 1985. Bibcode 1985Natur.316...76J. doi:10.1038/316076a0. PMID 2989708.
- ↑ "Colin Pitchfork". 2006-12-14. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 14 Rhagfyr 2006. Cyrchwyd 2023-03-27.
- ↑ "DNA Identification in Mass Fatality Incidents". National Institute of Justice. September 2006. Archifwyd o'r gwreiddiol ar 12 Tachwedd 2006.