Nejonögon
| Nejonögon Stratigrafisk utbredning: Devon till Holocen[1] | |
 Ett flodnejonöga (Lampetra fluviatilis) | |
| Systematik | |
|---|---|
| Domän | Eukaryoter Eukaryota |
| Rike | Djur Animalia |
| Stam | Ryggsträngsdjur Chordata |
| Understam | Ryggradsdjur Vertebrata |
| (orankad) | Petromyzontomorphi[2] |
| Klass | Nejonögonartade ryggradsdjur[2] Petromyzontida |
| Ordning | Nejonögon Petromyzontiformes |
| Vetenskapligt namn | |
| § Petromyzontiformes | |
| Auktor | Berg, 1940 |
| Familjer | |
|
Geotriidae | |
| Hitta fler artiklar om djur med | |
Nejonögon (Petromyzontiformes) är en ordning ryggradsdjur.[2] Merparten av de idag levande arterna förekommer på norra halvklotet. De lever större delen av sitt liv som larver i sötvatten, men vissa arter vandrar ut i havet som vuxna. De vuxna djuren kännetecknas av en tandförsedd, trattlik sugmun. och vissa arter parasiterar på andra vattenlevande större djur.
Systematik och namn
[redigera | redigera wikitext]Det råder inte konsensus kring nejonögonens systematik. Vissa placerar dem i klassen Hyperoartia, även kallad Petromyzontida, medan andra för dem till den omdiskuterade klassen, eller överklassen rundmunnar, tillsammans med pirålarna (Myxiniformes). Det förekommer även att man placerar dem i klassen Cephalaspidomorphi tillsammans med pansarrundmunnar och andra utdöda arter. Vissa auktoriteter, som här, placerar de idag förekommande arterna i tre familjer, medan andra placerar alla arter i ordningen i familjen nejonögonfiskar (Petromyzontidae). Nejonögonen tillhör en mycket gammal gren av ryggradsdjuren, men deras släktskap med pirålar och käkförsedda ryggradsdjur (Gnathostomata) är fortfarande omdiskuterat.
Namnet nejonöga kommer från det tyska namnet "Neunaugen", som betyder nio ögon - egentligen från lågtyskans "negenoge", via fornsvenska "neghenögha"[3], en beteckning som uppkommit på grund av att näsöppning, öga och sju gälöppningar lär ha "uppfattats som ögon"[4]).
Det svenska trivialnamnet nejonögon har, förutom för ordningen Petromyzontiformes, använts för såväl den ovanförliggande klassen Petromyzontida (Cephalaspidomorphi) som för den underliggande familjen Petromyzontidae - anledningen är att alla de svenska, och europeiska arterna i klassen tillhör familjen Petromyzontidae.
Familjer inom ordningen
[redigera | redigera wikitext]- Geotriidae
- Omfattar enbart arten Geotria australis som förekommer på södra halvklotet.
- Mordaciidae
- Omfattar tre arter som förekommer på södra halvklotet.
- Petromyzontidae (Nejonögonfiskar)
- Omfattar ett 40-tal arter inom 6–8 släkten, som alla förekommer på norra halvklotet.
- Mayomyzontidae (utdöd)
Släktträd över idag levande arter
[redigera | redigera wikitext]Följande taxonomi bygger på FishBase april 2012 utifrån fylogeni sammanställd av Mikko Haaramo.[5] Inom ordningen finns tio idag levande släkten som placeras i tre familjer:[6]
| Petromyzontiformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Morfologi och fysiologi
[redigera | redigera wikitext]
Vuxna (adulta) nejonögon liknar ålar genom att de saknar fjäll. De kan variera i längd från 13 till 100 cm och saknar pariga fenor. Adulta nejonögon har en näsborre mitt uppe på huvudet och därtill ett stort öga och sju gälöppningar på vardera sidan. Nejonögonens unika morfologiska kännetecknen, som skelettet av brosk, antyder att de är ett systertaxon till alla nu levande käkförsedda ryggradsdjur (Gnathostomata) och de betraktas vanligen som den mest basala gruppen inom understammen Vertebrata. I stället för riktiga kotor har de broskstrukturer kallade "arcualier" längs dorsalsidan av ryggsträngen. Ryggsträngen är det viktigaste axialskelettet även hos adulta rundmunnar.[7] Parasitiska nejonögon livnär sig genom att borra sig in i kroppen på andra fiskar med hjälp av de skarpa tänderna tills de når blod och kroppsvätskor, vilka de suger i sig. I sällsynta fall kan, speciellt utsvultna, nejonögon angripa människor.[8][9] Icke-parasitiska nejonögon, som vanligen lever i sötvatten, äter inte som vuxna utan lever på reserver som de lagrade som filtrerande linålar (ammocoeteslarver).[10]
Svalget är delat. Den ventrala delen bildar ett "andningsrör" som är skilt från munhålan av ett valv kallat "velum" (latin "slöja", "duk"), vilket är en anpassning till det sätt som djuret äter och som både förhindrar att bytets kroppsvätskor försvinner ut genom gälöppningarna som att de stör gälarnas syreupptagning - den senare sker genom att vatten pumpas ut och in genom gälöppningarna i stället för att tas in genom munnen. Nära gälarna sitter ögonen, vilka är dåligt utvecklade och övervuxna med skinn hos larven. Ögonen utvecklas under metamorfosen och täcks hos vuxna endast av ett tunt skinnlager (vilket blir ogenomskinligt hos preaparat).[11]
Nejonögon erbjuder viktig kunskap om det adaptiva immunförsvaret eftersom de har en adaptiv immunitet som utvecklats konvergent med T- och B-cellerna hos högre vertebrater.
Nejonögonfiskarna (Petromyzontidae) har det högsta kromosomtalet (164–174) av alla nu levande ryggradsdjur.[12]
Larverna av Geotria australis har också en mycket hög tolerans för fritt järn i kroppen och har välutvecklade biokemiska system för att detoxifiera stora mängder metalljoner.[13]
Ekologi
[redigera | redigera wikitext]Fastän de är välkända för att borra sig in i köttet hos andra fiskar för att suga blod är det bara knappt hälften av arterna som gör så[14] eftersom bara 18 av arterna är parasitiska.[15]
Forskning
[redigera | redigera wikitext]
Nejonögonen har studerats ingående eftersom deras relativt enkla hjärnor på många sätt tros avbilda hjärnans struktur hos de tidiga förfäderna till vertebraterna. Med början på 1970-talet har Sten Grillner och hans kollegor på Karolinska Institutet i Solna använt nejonögon som ett modellsystem för att utarbeta de grundläggande principerna hos den motoriska kontrollen hos vertebrater, med början i ryggmärgen och sedan arbetande sig vidare mot hjärnan.[17] I en serie av studier har de funnit nervbanor i ryggmärgen som kan generera de rytmiska motoriska mönster som kontrollerar simning. Dessa kretsar kontrolleras av speciella lokomotoriska rörelsecentra i hjärnstammen och mitthjärnan och dessa kretsar kontrolleras i sin tur av högre hjärnstrukturer, inklusive de basala ganglierna och fyrhögarna (tectum). I en studie över tectum 2007 upptäckte de att stimulering med elektricitet kunde orsaka ögonrörelser, böjning av kroppen i sidled eller simrörelser och att typen samt dess amplitud och riktning berodde på vilken del av tectum som stimulerades. Dessa upptäckter tolkades som konsistenta med idén att tectum genererar målinriktade rörelser hos nejonögon, likväl som hos andra arter.[18]
Nejonögon används som modellorganism i biomedicinsk forskning, där deras stora retikulospinala axon används för att undersöka synapstransmission.[19] Axonen hos nejonögon är så stora att de tillåter mikroinjicering av substanser.
Referenser
[redigera | redigera wikitext]- ^ Petromyzontiformes på FishBase
- ^ [a b c] ”Klass: Petromyzontida - nejonögonartade ryggradsdjur”. Dyntaxa/SLU. https://www.dyntaxa.se/Taxon/Info/3000241?changeRoot=True. Läst 21 oktober 2019.Nejonögon (Petromyzontiformes) på Dyntaxa
- ^ Varifrån kommer ordet nejonöga? på Institutet för de inhemska språken
- ^ Svenska Akademiens ordbok: Nejonöga
- ^ Haaramo, Mikko (2003). ”Petromyzontidae – lampreys”. In Mikko's Phylogeny Archive. http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/agnatha/petromyzontidae_1.html. Läst 25 november 2013.
- ^ Petromyzontiformes på FishBase.
- ^ Ryggrad i Nationalencyklopedin.
- ^ CANADA: A Surfeit of Lampreys. 9 maj 1955. Arkiverad från originalet den 15 december 2008. https://web.archive.org/web/20081215055314/http://www.time.com/time/magazine/article/0,9171,861450,00.html. Läst 16 december 2014.
- ^ Liem, Karel F.; William E. Bemis, Warren F. Walker, Jr., Lance Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. The United States of America: Thomson: Brooks/Cole. sid. 50. ISBN 0-03-022369-5
- ^ Lampreys på Alaska Department of Fish and Game, 2004.
- ^ The Dissection of Vertebrates: A Laboratory Manual
- ^ Petromyzontidae på FishBase.
- ^ Macey, D. J.; Cake, M. H.; Potter, I. C. (1988). ”Exceptional iron concentrations in larval lampreys (Geotria australis) and the activities of superoxide radical detoxifying enzymes”. Biochemical Journal 252 (1): sid. 167–172. PMID 3421899.
- ^ Hardisty, M. W.; Potter, I. C. (1971). Hardisty, M. W.; Potter, I. C.. red. The Biology of Lampreys (1). Academic Press. ISBN 9780123248015
- ^ Gill, Howard S.; Renaud, Claude B.; Chapleau, François; Mayden, Richard L.; Potter, Ian C.; Douglas, M. E.. ”Phylogeny of Living Parasitic Lampreys (Petromyzontiformes) Based on Morphological Data”. Copeia 2003 (4): sid. 687–703. doi:.
- ^ Derjean D, Moussaddy A, Atallah E, St-Pierre M, Auclair F, Chang S and Dubuc R (2010) "A novel neural substrate for the transformation of olfactory inputs into motor output" Arkiverad 24 september 2015 hämtat från the Wayback Machine. PLoS biology, 8 (12): e1000567. doi:10.1371/journal.pbio.1000567
- ^ Grillner, Sten (2003-07). ”The motor infrastructure: from ion channels to neuronal networks” (på engelska). Nature Reviews Neuroscience 4 (7): sid. 573–586. doi:. ISSN 1471-003X. https://dx.doi.org/10.1038/nrn1137. Läst 28 augusti 2022.
- ^ Saitoh, Kazuya; Ménard, Ariane; Grillner, Sten (2007-04-01). ”Tectal Control of Locomotion, Steering, and Eye Movements in Lamprey”. Journal of Neurophysiology 97 (4): sid. 3093–3108. doi:. ISSN 0022-3077. https://journals.physiology.org/doi/full/10.1152/jn.00639.2006. Läst 28 augusti 2022.
- ^ Brodin, Lennart; Shupliakov, Oleg (2006-11-01). ”Giant reticulospinal synapse in lamprey: molecular links between active and periactive zones” (på engelska). Cell and Tissue Research 326 (2): sid. 301–310. doi:. ISSN 1432-0878. https://doi.org/10.1007/s00441-006-0216-2. Läst 28 augusti 2022.
|